Takaisin eteenpäin

Huomio! Dian esikatselu on tarkoitettu vain tiedoksi, eikä se välttämättä edusta esityksen koko laajuutta. Jos olet kiinnostunut Tämä työ lataa täysi versio.

Tehtävät: Muodostaa tietoa muovi- ja energiavaihdon reaktioista ja niiden suhteesta; muistaa kloroplastien rakenteelliset piirteet. Kuvaile fotosynteesin vaaleaa ja pimeää vaihetta. Osoita fotosynteesin tärkeyttä prosessina, joka varmistaa orgaanisten aineiden synteesin, hiilidioksidin imeytymisen ja hapen vapautumisen ilmakehään.

Oppitunnin tyyppi: luento.

Laitteet:

1. Visuaaliset apuvälineet: yleisen biologian taulukot;
2. TCO: tietokone; multimediaprojektori.

Luentosuunnitelma:

1. Prosessin tutkimuksen historia.
2. Fotosynteesikokeet.
3. Fotosynteesi anabolisena prosessina.
4. Klorofylli ja sen ominaisuudet.
5. Valokuvajärjestelmät.
6. Fotosynteesin kevyt vaihe.
7. Fotosynteesin pimeä vaihe.
8. Fotosynteesin rajoittavat tekijät.

Luennon edistyminen

Fotosynteesin tutkimuksen historia

1630 fotosynteesin tutkimuksen alkamisvuosi . Van Helmont todistettu, että kasvit muodostavat orgaanisia aineita eivätkä saa niitä maaperästä. Punnitessaan ruukkua maalla ja pajulla ja erikseen itse puun hän osoitti, että 5 vuoden kuluttua puun massa kasvoi 74 kg, kun taas maata menetti vain 57 g. Hän päätti, että puu saa ravintoa vedestä. Tällä hetkellä tiedämme, mitä käytetään hiilidioksidi.

AT 1804 Saussure havaitsi, että vedellä on tärkeä rooli fotosynteesiprosessissa.

AT 1887 kemosynteettisiä bakteereja löydetty.

AT 1905 Blackman todettiin, että fotosynteesi koostuu kahdesta vaiheesta: nopeasta valosta ja sarjasta peräkkäisiä pimeän vaiheen hitaita reaktioita.

Fotosynteesikokeet

1 kokemus todistaa arvon auringonvalo(Kuva 1.)	2 kokemus osoittaa hiilidioksidin merkityksen fotosynteesille (kuva 2.)
3 kokemus osoittaa fotosynteesin tärkeyden (kuva 3.)

Fotosynteesi anabolisena prosessina

1. Joka vuosi fotosynteesin seurauksena muodostuu 150 miljardia tonnia orgaanista ainetta ja 200 miljardia tonnia vapaata happea.
2. Hapen, hiilen ja muiden fotosynteesiin osallistuvien alkuaineiden kierto. Ylläpitää olemassaoloon tarvittavan ilmakehän nykyaikaisen koostumuksen nykyaikaisia ​​muotoja elämää.
3. Fotosynteesi estää hiilidioksidipitoisuuden nousun ja estää maapallon ylikuumenemisen kasvihuoneilmiön vuoksi.
4. Fotosynteesi on kaikkien maapallon ravintoketjujen perusta.
5. Tuotteisiin varastoitunut energia on ihmiskunnan tärkein energianlähde.

Fotosynteesin ydin koostuu auringonsäteen valoenergian muuntamisesta kemialliseksi energiaksi ATP:n ja NADP·H 2:n muodossa.

Fotosynteesin kokonaisyhtälö on:

6CO2 + 6H20→C6H12O6 + 6O2

Fotosynteesiä on kahta päätyyppiä:

Klorofylli ja sen ominaisuudet

Klorofyllin tyypit

Klorofylillä on muunnelmia a, b, c, d. Ne eroavat rakenteeltaan ja valon absorptiospektriltä. Esimerkiksi: klorofylli b sisältää yhden happiatomin enemmän ja kaksi vetyatomia vähemmän kuin klorofylli a.

Kaikissa kasveissa ja oksifotobakteereissa on pääpigmenttinä keltavihreä klorofylli a ja lisäpigmenttinä klorofylli b.

Muut kasvipigmentit

Jotkut muut pigmentit pystyvät absorboimaan aurinkoenergiaa ja siirtämään sen klorofyllille ja siten osallistumaan sen fotosynteesiin.

Useimmissa kasveissa on tummanoranssi pigmentti - karoteenia, joka muuttuu eläimen kehossa A-vitamiiniksi ja keltaiseksi pigmentiksi - ksantofylli.

Fykosyaniini ja fykoerytriini- sisältävät puna- ja sinilevää. Punalevissä nämä pigmentit osallistuvat aktiivisemmin fotosynteesiprosessiin kuin klorofylli.

Klorofylli absorboi valoa minimaalisesti spektrin sinivihreässä osassa. Klorofylli a, b - spektrin violetilla alueella, jossa aallonpituus on 440 nm. Klorofyllin ainutlaatuinen tehtävä koostuu siitä, että se imee intensiivisesti aurinkoenergiaa ja siirtää sen muihin molekyyleihin.

Pigmentit absorboivat tietyn aallonpituuden, auringon spektrin absorboimattomat osat heijastuvat, mikä antaa pigmentin värin. Vihreä valo ei imeydy, joten klorofylli on vihreää.

Pigmentit- Tämä on kemialliset yhdisteet, jotka absorboivat näkyvää valoa ja saavat elektronit kiihtymään. Mitä lyhyempi aallonpituus, sitä suurempi on valon energia ja sitä suurempi on sen kyky siirtää elektroneja virittyneeseen tilaan. Tämä tila on epävakaa ja pian koko molekyyli palaa tavanomaiseen matalaenergiseen tilaan menettäen viritysenergiaa. Tätä energiaa voidaan käyttää fluoresenssiin.

Valokuvajärjestelmät

Fotosynteesiin osallistuvat kasvipigmentit "pakattuvat" kloroplastityylakoideihin funktionaalisten fotosynteettisten yksiköiden muodossa - fotosynteettisissä järjestelmissä: fotosysteemi I ja fotosysteemi II.

Jokainen järjestelmä koostuu joukosta apupigmenttejä (250 - 400 molekyyliä), jotka siirtävät energiaa yhteen pääpigmentin molekyyliin ja sitä kutsutaan ns. reaktiokeskus. Se käyttää aurinkoenergiaa fotokemiallisiin reaktioihin.

Valovaihe menee välttämättä valon mukana, pimeä vaihe sekä valossa että pimeässä. Valoprosessi tapahtuu kloroplastien tylakoideissa, tumma prosessi stroomassa, ts. nämä prosessit ovat alueellisesti erotettuja.

Fotosynteesin kevyt vaihe

AT 1958 Arnon ja hänen työtoverinsa tutkivat fotosynteesin valovaihetta. He havaitsivat, että valo on energian lähde fotosynteesin aikana, ja koska valossa klorofyllissä synteesissä ADP + F.c. → ATP, tätä prosessia kutsutaan fosforylaatio. Se liittyy elektronien siirtoon kalvoissa.

Valoreaktioiden rooli: 1. ATP-synteesi - fosforylaatio. 2. NADP.H2:n synteesi.

Elektronien kuljetusreittiä kutsutaan Z-kaavio.

Z-kaavio. Asyklinen ja syklinen fotofosforylaatio(Kuva 6.)

Syklisen elektronin kuljetuksen aikana ei tapahdu NADP.H 2:n muodostumista eikä H 2 O:n valohajoamista, joten O 2:ta vapautuu. Tätä polkua käytetään, kun solussa on ylimäärä NADP.H2:ta, mutta lisä-ATP:tä tarvitaan.

Kaikki nämä prosessit kuuluvat fotosynteesin valovaiheeseen. Jatkossa ATP:n ja NADP.H 2:n energiaa käytetään glukoosin syntetisoimiseen. Tämä prosessi ei vaadi valoa. Nämä ovat fotosynteesin pimeän vaiheen reaktioita.

Fotosynteesin tai Calvinin syklin tumma vaihe

Glukoosin synteesi tapahtuu syklisessä prosessissa, joka nimettiin sen löytäneen tiedemiehen Melvin Calvinin mukaan ja sai Nobel-palkinnon.

Riisi. 8. Calvin-sykli

Jokainen Calvin-syklin reaktio suoritetaan omalla entsyymillään. Glukoosin muodostukseen käytetään: CO 2:ta, protoneja ja elektroneja NADP.H2:sta, ATP:n ja NADP.H2:n energiaa. Prosessi tapahtuu kloroplastin stromassa. Calvin-syklin alku- ja loppuyhdiste, johon entsyymin avulla ribuloosidifosfaattikarboksylaasi CO2 liittyy, on viiden hiilen sokeri - ribuloosibisfosfaatti sisältää kaksi fosfaattiryhmää. Seurauksena muodostuu kuuden hiilen yhdiste, joka hajoaa välittömästi kahdeksi kolmen hiilen molekyyliksi. fosfoglyseriinihappo, jotka sitten palautetaan fosfoglyseraldehydi. Samalla osa syntyvästä fosfoglyseraldehydistä käytetään ribuloosbifosfaatin regenerointiin ja siten kierto uusiutuu (5C 3 → 3C 5) ja osa käytetään glukoosin ja muiden orgaanisten yhdisteiden syntetisoimiseen (2C 3 → C 6 → C6H12O6).

Yhden glukoosimolekyylin muodostumiseen tarvitaan 6 kierrosta ja 12NADP.H2 ja 18 ATP. Kokonaisreaktioyhtälöstä käy ilmi:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Yllä olevasta yhtälöstä voidaan nähdä, että C- ja O-atomit tulivat glukoosiin CO 2:sta ja vetyatomit H 2 O:sta. Glukoosia voidaan myöhemmin käyttää sekä kompleksisten hiilihydraattien (selluloosa, tärkkelys) synteesiin että proteiinien muodostukseen. ja lipidejä.

(C 4 - fotosynteesi. Vuonna 1965 todettiin, että sokeriruo'ossa fotosynteesin ensimmäiset tuotteet ovat neljä hiiliatomia sisältävät hapot (omenahappo, oksaletikkahappo, asparagiini). Maissi, durra, hirssi kuuluvat C 4 -kasveihin).

Fotosynteesin rajoittavat tekijät

Fotosynteesin nopeus on tärkein maataloussatojen satoon vaikuttava tekijä. Joten fotosynteesin pimeitä vaiheita varten tarvitaan NADP.H 2:ta ja ATP:tä, ja siksi pimeiden reaktioiden nopeus riippuu valoreaktioista. Hämärässä orgaanisen aineen muodostumisnopeus on alhainen. Valo on siis rajoittava tekijä.

Kaikista tekijöistä, jotka samanaikaisesti vaikuttavat fotosynteesiprosessiin rajoittava on se, joka on lähempänä vähimmäistasoa. Se asennettiin Blackman vuonna 1905. Eri tekijät voivat olla rajoittavia, mutta yksi niistä on tärkein.

Kasvien rooli avaruudessa(kuvattu K. A. Timiryazev) johtuu siitä, että kasvit ovat ainoat organismit, jotka imevät aurinkoenergiaa ja keräävät sitä orgaanisten yhdisteiden potentiaalisen kemiallisen energian muodossa. Vapautunut O 2 tukee kaikkien aerobisten organismien elintärkeää toimintaa. Hapesta muodostuu otsonia, joka suojaa kaikkia eläviä olentoja ultraviolettisäteiltä. Kasvit käyttivät valtavan määrän ilmakehän hiilidioksidia, jonka ylimäärä syntyi " Kasvihuoneilmiö”, ja planeetan lämpötila putosi nykyisiin arvoihin.

D. Arnon ym. ja muut tutkijat löysivät fotosynteettisen fosforylaation kokeissa korkeampien kasvien eristettyillä kloroplasteilla ja soluttomilla valmisteilla erilaisista fotosynteettisistä bakteereista ja levistä. Fotosynteesin aikana tapahtuvaa fotosynteettistä fosforylaatiota on kahta tyyppiä: syklistä ja ei-syklistä. Molemmissa fotofosforylaatiotyypeissä ATP:n synteesi ADP:stä ja epäorgaanisesta fosfaatista tapahtuu elektronien siirtovaiheessa sytokromi b6:sta sytokromi f:ään.

ATP:n synteesi suoritetaan ATP-aasikompleksin osallistuessa, joka on "sisäänrakennettu" tylakoidin proteiini-lipidikalvoon sen ulkopuolelta. Mitchellin teorian mukaan, aivan kuten oksidatiivisen fosforylaation tapauksessa mitokondrioissa, tylakoidikalvossa sijaitseva elektronien kuljetusketju toimii "protonipumppuna" luoden protonipitoisuusgradientin. Tässä tapauksessa kuitenkin valon absorboituessa tapahtuva elektronien siirto saa ne siirtymään ulkopuolelta tylakoidin sisään, ja tuloksena oleva transmembraanipotentiaali (kalvon sisä- ja ulkopinnan välillä) on päinvastainen kuin kalvossa muodostuva potentiaali. mitokondrioiden kalvo. ATP-syntetaasin ATP-synteesiin käytetään sähköstaattista energiaa ja protonigradienttienergiaa.

Asyklisessä fotofosforylaatiossa elektronit, jotka tulivat vedestä ja yhdisteestä Z fotosysteemiin 2 ja sitten fotosysteemiin 1, ohjataan välituoteyhdisteeseen X, ja sitten niitä käytetään pelkistämään NADP+ NADPH:ksi; heidän matkansa päättyy tähän. Syklisen fotofosforylaation aikana fotosysteemistä 1 yhdisteeseen X tulleet elektronit lähetetään uudelleen sytokromi b6:een ja sieltä edelleen sytokromi Y:hen, jotka osallistuvat matkansa viimeisessä vaiheessa ATP:n synteesiin ADP:stä ja epäorgaanisesta fosfaatista. Siten asyklisen fotofosforylaation aikana elektronien liikkumiseen liittyy ATP:n ja NADPH:n synteesi. Syklisessä fotofosforylaatiossa vain ATP syntetisoituu, eikä NADPH muodostu. Fotofosforylaatio- ja hengitysprosessissa muodostuvaa ATP:tä ei käytetä vain fosfoglyseriinihapon pelkistämiseen hiilihydraatiksi, vaan myös muissa synteettisissä reaktioissa - tärkkelyksen, proteiinien, lipidien, nukleiinihappojen ja pigmenttien synteesissä. Se toimii myös energialähteenä liikeprosesseille, aineenvaihduntatuotteiden kuljetukselle, ionitasapainon ylläpitämiselle jne.

Plastokinonien rooli fotosynteesissä

Kloroplasteissa viisi plastokinonimuotoa, jotka on merkitty kirjaimilla A, B, C, D ja E, ovat bentsokinonin johdannaisia. Esimerkiksi plastokinoni A on 2,3-dimetyyli-5-solanesyylibentsokinoni. Plastokinonit ovat rakenteeltaan hyvin samanlaisia ​​kuin ubikinonit (koentsyymit Q), jotka leikkivät tärkeä rooli elektronien siirtoprosessissa hengityksen aikana. Plastokinonien tärkeä rooli fotosynteesiprosessissa johtuu siitä, että jos ne uutetaan kloroplasteista petrolieetterillä, veden fotolyysi ja fotofosforylaatio pysähtyvät, mutta jatkuvat plastokinonien lisäämisen jälkeen. Mitä yksityiskohtia fotosynteesiprosessiin osallistuvien eri pigmenttien ja elektronien kantajien - sytokromien, ferredoksiinin, plastosyaniinin ja plastokinonien - toiminnallisesta suhteesta on selvitettävä jatkotutkimuksissa. Joka tapauksessa, olivatpa tämän prosessin yksityiskohdat mitkä tahansa, nyt on selvää, että fotosynteesin kevyt vaihe johtaa kolmen erityisen tuotteen muodostumiseen: NADPH, ATP ja molekyylihappi.

Mitä yhdisteitä muodostuu fotosynteesin kolmannen, pimeän vaiheen seurauksena?

Isotooppitekniikalla on saatu merkittäviä tuloksia, jotka valaisevat fotosynteesin aikana muodostuvien primaarituotteiden luonnetta. Näissä tutkimuksissa ohrakasvit sekä yksisoluiset viherlevät Chlorella ja Scenedesmus saivat hiililähteenä hiilidioksidia, joka sisälsi leimattua radioaktiivista hiiltä 14C. Koekasvien erittäin lyhytaikaisen säteilytyksen jälkeen, joka sulki pois toissijaisten reaktioiden mahdollisuuden, tutkittiin isotooppisen hiilen jakautumista erilaisissa fotosynteesituotteissa. Havaittiin, että ensimmäinen fotosynteesin tuote on fosfoglyseriinihappo; samaan aikaan kasvien hyvin lyhytaikaisessa säteilytyksessä muodostuu fosfoglyseriinihapon ohella merkityksetön määrä fosfoenolipyruviini- ja omenahappoa. Esimerkiksi yksisoluisella vihreälevällä Sceriedesmus tehdyissä kokeissa viisi sekuntia kestäneen fotosynteesin jälkeen 87 % isotooppisesta hiilestä löytyi fosfoglyseriinihaposta, 10 % fosfoenolipyruviinihaposta ja 3 % omenahaposta. Ilmeisesti fosfoenolipyruviinihappo on fosfoglyseriinihapon sekundaarisen konversion tuote. Pidemmällä fotosynteesillä, joka kestää 15-60 sekuntia, radioaktiivista hiiltä 14C löytyy myös glykolihaposta, trioosifosfaateista, sakkaroosista, asparagiinihaposta, alaniinista, seriinistä, glykokolista ja myös proteiineista. Merkittyä hiiltä löytyy myöhemmin glukoosista, fruktoosista, meripihkasta, fumaarihausta ja sitruunahapot, sekä joissakin aminohapoissa ja amideissa (treoniini, fenyylialaniini, tyrosiini, glutamiini, asparagiini). Siten kokeet hiilidioksidin sisältävän leimattua hiiltä assimilaatiossa kasveilla osoittivat, että ensimmäinen fotosynteesin tuote on fosfoglyseriinihappo.

Mihin aineeseen hiilidioksidia lisätään fotosynteesin aikana?

M. Calvinin työ, joka suoritettiin radioaktiivisen hiilen 14C avulla, osoitti, että useimmissa kasveissa yhdiste, johon CO2 on kiinnittynyt, on ribuloosidifosfaatti. Lisäämällä CO2:ta saadaan kaksi fosfoglyseriinihappomolekyyliä. Jälkimmäinen fosforyloituu ATP:n mukana muodostaen difosfoglyseriinihappoa, joka pelkistyy NADPH:n mukana ja muodostaa fosfoglyseraldehydiä, joka muuttuu osittain fosfodioksiasetoniksi. Aldolaasientsyymin synteettisen vaikutuksen ansiosta fosfoglyseraldehydi ja fosfodioksiasetoni yhdessä muodostavat fruktoosidifosfaattimolekyylin, josta syntetisoidaan edelleen sakkaroosia ja erilaisia ​​polysakkarideja. Ribuloosidifosfaatti, CO2-akseptori, muodostuu fosfoglyseraldehydin, fosfodioksiasetonin ja fruktoosidifosfaatin entsymaattisten muutosten sarjan seurauksena. Erytroosifosfaatti, sedoheptuloosifosfaatti, ksyluloosifosfaatti, riboosifosfaatti ja ribuloosifosfaatti esiintyvät välituotteina. Entsyymijärjestelmiä, jotka katalysoivat kaikkia näitä transformaatioita, on löydetty klorellasoluista, pinaatin lehdistä ja muista kasveista. M. Calvinin mukaan fosfoglyseriinihapon muodostumisprosessi ribuloosidifosfaatista ja CO2:sta on syklinen. Hiilidioksidin assimiloituminen fosfoglyseriinihapon muodostuksella tapahtuu ilman valon ja klorofyllin osallistumista ja on pimeä prosessi. Vedessä olevaa vetyä käytetään lopulta pelkistämään fosfoglyseriinihappo fosfoglyseraldehydiksi. Tätä prosessia katalysoi entsyymi fja se vaatii NADPH:n osallistumista vedyn lähteenä. Koska tämä prosessi pysähtyy välittömästi pimeässä, on selvää, että NADP:n pelkistys tapahtuu vedyn avulla, joka muodostuu veden fotolyysin aikana.

Calvinin yhtälö fotosynteesille

Calvinin syklin kokonaisyhtälöllä on seuraava muoto:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 11H2O = fruktoosi-b-fosfaatti + 12NADP+ + 18ADP + 17P inorg

Siten yhden heksoosimolekyylin synteesiin tarvitaan kuusi CO2-molekyyliä. Yhden CO2-molekyylin muuntamiseen tarvitaan kaksi NADPH-molekyyliä ja kolme ATP-molekyyliä (1:1,5). Koska ei-syklisen fotofosforylaation aikana muodostuneen NADPH:ATP:n suhde on 1:1, lisää vaadittava määrä ATP syntetisoituu syklisen fotofosforylaation aikana.

Calvin tutki hiilen polkua fotosynteesissä suhteellisen korkeilla CO2-pitoisuuksilla. Pienemmillä pitoisuuksilla, jotka lähestyvät ilmakehän pitoisuutta (0,03 %), merkittävä määrä fosfoglykolihappoa muodostuu kloroplastissa rivaikutuksesta. Jälkimmäinen, kuljetettaessa kloroplastikalvon läpi, hydrolysoituu spesifisen fosfataasin vaikutuksesta, ja tuloksena oleva glykolihappo siirtyy kloroplastista siihen liittyviin subsellulaarisiin rakenteisiin - peroksisomeihin, joissa glykolaattioksidaasientsyymin vaikutuksesta se hapetetaan glyoksyylihapoksi HOC-COOH. Jälkimmäinen muodostaa transaminaatiolla glysiiniä, joka siirtyessään mitokondrioihin muuttuu täällä seriiniksi.

Tätä muutosta seuraa CO2:n ja NH3:n muodostuminen: 2 glysiini + H2O = seriini + CO2 + NH3 + 2H+ + 2e-.

Ammoniakkia ei kuitenkaan vapaudu ympäristöön, vaan se sitoutuu glutamiinin muodossa. Siten peroksisomit ja mitokondriot osallistuvat niin sanottuun valohengitysprosessiin, valostimuloituun hapenotto- ja hiilidioksidin vapautumisprosessiin. Tämä prosessi liittyy glykolihapon muuttumiseen ja sen hapettumiseen CO2:ksi. Voimakkaan valohengityksen seurauksena kasvien tuottavuus voi laskea merkittävästi (jopa 30 %).

Muita CO2:n assimilaatiomahdollisuuksia fotosynteesin prosessissa

CO2:n assimilaatio fotosynteesin aikana ei tapahdu vain ribuloosidifosfaatin karboksylaatiolla, vaan myös muiden yhdisteiden karboksylaatiolla. Esimerkiksi sokeriruo'ossa, maississa, durrassa, hirssissä ja monissa muissa kasveissaientsyymi, joka syntetisoi oksaloetikkahappoa fosfoenolipyruvaatista, CO2:sta ja vedestä, on erityisen tärkeä prosessissa. fotosynteettisestä kiinnityksestä. Kasveja, joissa CO2:n kiinnittymisen ensimmäinen tuote on fosfoglyseriinihappo, kutsutaan C3-kasveiksi, ja niitä, joissa oksaloetikkahappoa syntetisoidaan, kutsutaan C4-kasveiksi. Edellä mainittu valohengitysprosessi on tyypillinen C3-kasveille ja on seurausta hapen estävästä vaikutuksestaia.

fotosynteesi bakteereissa

Fotosynteettisissä bakteereissa CO2:n kiinnittyminen tapahtuu ferredoksiinin osallistuessa. Joten fotosynteettisestä Chromatium-bakteerista eristettiin ja osittain puhdistettiin entsyymijärjestelmä, joka ferredoksiinin kanssa katalysoi palorypälehapon pelkistävää synteesiä CO2:sta ja asetyylikoentsyymi A:sta:

Asetyyli-CoA + CO2 + ferredoksiini palautettu. = pyruvaatti + ferredoksiini hapettunut. + COA

Samoin, kun ferredoksiini on mukana soluttomissa entsyymivalmisteissa, jotka on eristetty fotosynteettisestä bakteerista Chlorobium tiosulfatophilum, α-ketoglutaarihappo syntetisoidaan meripihkahapon karboksylaatiolla:

Sukkinyyli-CoA + CO2 + ferredoksiini pelkistetty. \u003d a-ketoglutaraatti + CoA + ferredoksiini hapettuu.

Joissakin bakterioklorofylliä sisältävissä mikro-organismeissa, niin kutsutuissa purppuraisissa rikkibakteereissa, fotosynteesi tapahtuu myös valossa. Toisin kuin korkeampien kasvien fotosynteesissä, hiilidioksidin pelkistys tapahtuu tässä tapauksessa rikkivedyn avulla. Purppurabakteerien fotosynteesin kokonaisyhtälö voidaan esittää seuraavasti:

Kevyt, bakterioklorofylli: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Näin ollen myös tässä tapauksessa fotosynteesi on konjugoitu redox-prosessi, joka tapahtuu bakterioklorofyllin absorboiman valoenergian vaikutuksesta. Yllä olevasta yhtälöstä voidaan nähdä, että fotosynteesin seurauksena violetit bakteerit vapauttavat vapaata rikkiä, joka kerääntyy niihin rakeiden muodossa.

Isotooppitekniikoilla tehdyt tutkimukset anaerobisella fotosynteettisellä purppurabakteerilla Chromatium osoittivat, että lyhyet ehdot fotosynteesin (30 sekuntia) aikana noin 45 % CO2-hiilestä sisältyy asparagiinihappoon ja noin 28 % - fosfoglyseriinihappoon. Ilmeisesti fosfoglyseriinihapon muodostuminen edeltää asparagiinihapon muodostumista, ja kromatiumissa, samoin kuin korkeammissa kasveissa ja yksisoluisissa viherlevissä varhaisin fotosynteesin tuote on ribuloosidifosfaatti. Jälkimmäinen lisää rivaikutuksesta CO2:ta muodostaen fosfoglyseriinihappoa. Tämä kromatiumissa oleva happo voidaan Calvinin kaavion mukaan muuttaa osittain fosforyloiduiksi sokereiksi ja pääasiassa asparagiinihapoksi. Asparagiinihapon muodostuminen tapahtuu muuntamalla fosfoglyseriinihappo fosfoenolipyruviinihapoksi, joka karboksyloituessaan tuottaa oksaloetikkahappoa; jälkimmäinen antaa transaminaatiolla asparagiinihappoa.

Fotosynteesi - orgaanisen aineen lähde maan päällä

Fotosynteesiprosessi, joka tapahtuu klorofyllin mukana, on tällä hetkellä tärkein orgaanisen aineen muodostumisen lähde maapallolla.

Fotosynteesi vedyn tuottamiseksi

On huomattava, että yksisoluiset fotosynteettiset levät vapauttavat anaerobisissa olosuhteissa vetykaasua. Korkeampien kasvien eristetyt kloroplastit, jotka on valaistu reaktiota 2H+ + 2e- = H2 katalysoivan hydrogenaasientsyymin läsnä ollessa, vapauttavat myös vetyä. Näin ollen vedyn fotosynteettinen tuotanto polttoaineena on mahdollista. Tämä kysymys, erityisesti energiakriisin olosuhteissa, herättää paljon huomiota.

Uudenlainen fotosynteesi

W. Stockenius löysi periaatteessa uutta lajia fotosynteesi. Kävi ilmi, että bakteerit Halobacterium halobium joka elää väkevöityissä natriumkloridiliuoksissa, protoplasmaa ympäröivä proteiini-lipidikalvo sisältää kromoproteiinin bakteerirodopsiinia, joka on samanlainen kuin rodopsiini, eläimen silmän visuaalinen violetti. Bakteriorodopsiinissa verkkokalvo (A-vitamiinin aldehydimuoto) on sitoutunut proteiiniin, jonka molekyylipaino on 26 534 ja joka koostuu 247 aminohappotähteestä. Absorboimalla valoa bakteerirodopsiini osallistuu prosessiin, jossa valoenergia muunnetaan korkeaenergisten ATP-sidosten kemialliseksi energiaksi. Siten organismi, joka ei sisällä klorofylliä, pystyy bakteerirodopsiinin avulla käyttämään valoenergiaa syntetisoimaan ATP:tä ja antamaan solulle energiaa.

- orgaanisten aineiden synteesi hiilidioksidista ja vedestä käyttämällä pakollista valoenergiaa:

6CO 2 + 6H 2 O + Q kevyt → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Korkeammissa kasveissa fotosynteesielin on lehti, fotosynteesin organellit ovat kloroplasteja (kloroplastien rakenne on luento nro 7). Kloroplastien tylakoidikalvot sisältävät fotosynteettisiä pigmenttejä: klorofyllejä ja karotenoideja. On olemassa useita erilaisia ​​klorofyllityyppejä ( a, b, c, d), tärkein niistä on klorofylli a. Klorofyllimolekyylissä voidaan erottaa porfyriinin "pää", jonka keskellä on magnesiumatomi ja fytolin "häntä". Porfyriinin "pää" on litteä rakenne, hydrofiilinen ja sijaitsee siksi kalvon pinnalla, joka on vastakkain vesiympäristö stroma. Fytolin "häntä" on hydrofobinen ja pitää siten klorofyllimolekyylin kalvossa.

Klorofylli imee punaista ja siniviolettia valoa, heijastaa vihreää ja antaa siksi kasveille tyypillisen vihreän värin. Tylakoidikalvoissa olevat klorofyllimolekyylit ovat järjestäytyneet valokuvajärjestelmät. Kasveilla ja sinilevällä on fotosysteemi-1 ja fotosysteemi-2; fotosynteettisillä bakteereilla fotosysteemi-1. Vain fotosysteemi-2 voi hajottaa vettä vapauttamalla happea ja ottaa elektroneja veden vedystä.

Fotosynteesi on monimutkainen monivaiheinen prosessi; fotosynteesireaktiot jaetaan kahteen ryhmään: reaktiot kevyt vaihe ja reaktiot tumma vaihe.

kevyt vaihe

Tämä vaihe tapahtuu vain valon läsnäollessa tylakoidikalvoissa klorofyllin, elektronien kantajaproteiinien ja ATP-syntetaasientsyymin osallistuessa. Valokvantin vaikutuksesta klorofyllielektronit virittyvät, poistuvat molekyylistä ja menevät tylakoidikalvon ulkopuolelle, joka lopulta varautuu negatiivisesti. Hapetetut klorofyllimolekyylit palautetaan ottamalla elektroneja vedestä, joka sijaitsee intratylakoiditilassa. Tämä johtaa veden hajoamiseen tai fotolyysiin:

H 2 O + Q valo → H + + OH -.

Hydroksyyli-ionit luovuttavat elektronejaan muuttuen reaktiivisiksi radikaaleiksi. OH:

OH - → .OH + e - .

Radikaalit.OH yhdistyvät muodostaen vettä ja vapaata happea:

4NO. → 2H 2O + O 2.

Tässä tapauksessa happi poistetaan ulkoiseen ympäristöön, ja protonit kerääntyvät tylakoidin sisään "protonisäiliöön". Seurauksena on, että tylakoidikalvo on toisaalta positiivisesti varautunut H +:n vuoksi, toisaalta negatiivisesti elektronien takia. Kun potentiaaliero tylakoidikalvon ulko- ja sisäpuolen välillä saavuttaa 200 mV, protonit työntyvät ATP-syntetaasikanavien läpi ja ADP fosforyloituu ATP:ksi; atomivetyä käytetään palauttamaan spesifinen kantaja NADP + (nikotiiniamidiadeniinidinukleotidifosfaatti) NADP H 2:ksi:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

Näin ollen veden fotolyysi tapahtuu valofaasissa, johon liittyy kolme pääprosessia: 1) ATP-synteesi; 2) NADP·H2:n muodostuminen; 3) hapen muodostuminen. Happi diffundoituu ilmakehään, ATP ja NADP·H 2 kulkeutuvat kloroplastin stroomaan ja osallistuvat pimeän faasin prosesseihin.

1 - kloroplastin stroma; 2 - granatylakoidi.

tumma vaihe

Tämä vaihe tapahtuu kloroplastin stromassa. Sen reaktiot eivät vaadi valon energiaa, joten niitä ei tapahdu vain valossa, vaan myös pimeässä. Pimeän faasin reaktiot ovat hiilidioksidin (tulee ilmasta) peräkkäisten muutosten ketjua, joka johtaa glukoosin ja muiden orgaanisten aineiden muodostumiseen.

Ensimmäinen reaktio tässä ketjussa on hiilidioksidin kiinnittyminen; hiilidioksidin vastaanottaja on viiden hiilen sokeri ribuloosibisfosfaatti(RiBF); entsyymi katalysoi reaktiota ribuloosibisfosfaattikarboksylaasi(RiBP-karboksylaasi). Ribuloosibisfosfaatin karboksyloinnin seurauksena muodostuu epästabiili kuuden hiilen yhdiste, joka hajoaa välittömästi kahdeksi molekyyliksi fosfoglyseriinihappo(FGK). Sitten tapahtuu reaktiosykli, jossa fosfoglyseriinihappo muuttuu glukoosiksi välituotteiden sarjan kautta. Näissä reaktioissa käytetään ATP:n ja NADP·H2:n energioita, jotka muodostuvat valofaasissa; Näiden reaktioiden sykliä kutsutaan Calvinin sykliksi:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O.

Glukoosin lisäksi fotosynteesin aikana muodostuu muita monimutkaisten orgaanisten yhdisteiden monomeerejä - aminohappoja, glyserolia ja rasvahappoja, nukleotideja. Tällä hetkellä fotosynteesiä on kahta tyyppiä: C 3 - ja C 4 - fotosynteesi.

C 3 -fotosynteesi

Tämä on eräänlainen fotosynteesi, jossa kolmen hiilen (C3) yhdisteet ovat ensimmäinen tuote. C3-fotosynteesi löydettiin ennen C4-fotosynteesiä (M. Calvin). Juuri C3-fotosynteesi on kuvattu yllä otsikon "Pimeä vaihe" alla. Ominaisuudet C 3 -fotosynteesi: 1) RiBP on hiilidioksidin akseptori, 2) RiBP karboksylaasi katalysoi RiBP:n karboksylaatioreaktiota, 3) RiBP:n karboksyloitumisen seurauksena muodostuu kuuden hiilen yhdiste, joka hajoaa kahdeksi FHA:ksi. FHA on palautettu trioosifosfaatit(TF). Osa TF:stä käytetään RiBP:n regenerointiin, osa muunnetaan glukoosiksi.

1 - kloroplasti; 2 - peroksisomi; 3 - mitokondrio.

Tämä on valosta riippuvaa hapenottoa ja hiilidioksidin vapautumista. Jo viime vuosisadan alussa havaittiin, että happi estää fotosynteesiä. Kuten kävi ilmi, ei vain hiilidioksidi, vaan myös happi voi olla RiBP-karboksylaasin substraatti:

O 2 + RiBP → fosfoglykolaatti (2С) + FHA (3С).

Entsyymiä kutsutaan RiBP-oksigenaasiksi. Happi on kilpaileva hiilidioksidin sitoutumisen estäjä. Fosfaattiryhmä lohkeaa ja fosfoglykolaatista tulee glykolaattia, joka kasvin on hyödynnettävä. Se menee peroksisomeihin, missä se hapettuu glysiiniksi. Glysiini siirtyy mitokondrioihin, missä se hapettuu seriiniksi, jolloin jo kiinnittynyt hiili häviää CO 2 -muodossa. Tämän seurauksena kaksi glykolaattimolekyyliä (2C + 2C) muuttuu yhdeksi FHA:ksi (3C) ja CO 2:ksi. Valohengitys johtaa C 3 -kasvien sadon laskuun 30-40 % ( C 3 -kasvit- kasvit, joille on ominaista C3-fotosynteesi).

C 4 -fotosynteesi - fotosynteesi, jossa ensimmäinen tuote on neljän hiilen (C 4) yhdisteet. Vuonna 1965 havaittiin, että joissakin kasveissa (sokeriruoko, maissi, durra, hirssi) ensimmäiset fotosynteesin tuotteet ovat neljän hiilihapot. Tällaisia ​​kasveja kutsutaan 4 kasvilla. Vuonna 1966 australialaiset tutkijat Hatch ja Slack osoittivat, että C4-kasveilla ei käytännössä ole valohengitystä ja ne imevät hiilidioksidia paljon tehokkaammin. Hiilen muunnospolkua C4-kasveissa alettiin kutsua Kirjailija: Hatch-Slack.

C4-kasveille on ominaista lehden erityinen anatominen rakenne. Kaikkia johtavia nippuja ympäröi kaksinkertainen solukerros: ulompi on mesofyllisoluja, sisempi vuoraussoluja. Hiilidioksidi on kiinnittynyt mesofyllisolujen sytoplasmaan, vastaanottaja on fosfoenolipyruvaatti(PEP, 3C), PEP-karboksyloinnin tuloksena muodostuu oksaaliasetaattia (4C). Prosessi katalysoidaan PEP-karboksylaasi. Toisin kuin RiBP-karboksylaasilla, PEP-karboksylaasilla on korkea affiniteetti CO2:ta kohtaan, ja mikä tärkeintä, se ei ole vuorovaikutuksessa 02:n kanssa. Mesofyllikloroplasteissa on paljon granaa, joissa valofaasin reaktioita tapahtuu aktiivisesti. Tuppisolujen kloroplasteissa tapahtuu pimeän faasin reaktioita.

Oksaloasetaatti (4C) muuttuu malaatiksi, joka kuljetetaan plasmodesmatan kautta limakalvosoluihin. Tässä se dekarboksyloidaan ja dehydratoidaan muodostaen pyruvaattia, CO 2:ta ja NADP·H2:ta.

Pyruvaatti palaa mesofyllisoluihin ja uusiutuu PEP:ssä olevan ATP-energian kustannuksella. C02 kiinnittyy jälleen RiBP-karboksylaasiin muodostaen FHA:ta. PEP:n regenerointi vaatii ATP:n energiaa, joten energiaa tarvitaan lähes kaksi kertaa enemmän kuin C3-fotosynteesiin.

Fotosynteesin merkitys

Fotosynteesin ansiosta ilmakehästä imeytyy vuosittain miljardeja tonneja hiilidioksidia, miljardeja tonneja happea vapautuu; fotosynteesi on tärkein orgaanisten aineiden muodostumisen lähde. Otsonikerros muodostuu hapesta, joka suojaa eläviä organismeja lyhytaaltoiselta ultraviolettisäteilyltä.

Vihreä lehti käyttää fotosynteesin aikana vain noin 1 % sille putoavasta aurinkoenergiasta, tuottavuus on noin 1 g orgaanista ainetta 1 m 2 pintaa kohden tunnissa.

Kemosynteesi

Orgaanisten yhdisteiden synteesi hiilidioksidista ja vedestä, ei valon energian, vaan hapetusenergian vuoksi epäorgaaniset aineet, kutsutaan kemosynteesi. Kemosynteettisiin organismeihin kuuluu tietyntyyppisiä bakteereja.

Nitrifioivat bakteerit hapettaa ammoniakki typpihapoksi ja sitten typpihapoksi (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

rautabakteerit muuntaa rautametallin oksidiksi (Fe 2+ → Fe 3+).

Rikkibakteerit hapettaa rikkivetyä rikiksi tai rikkihapoksi (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Epäorgaanisten aineiden hapetusreaktioiden seurauksena vapautuu energiaa, jota bakteerit varastoivat korkeaenergisten ATP-sidosten muodossa. ATP:tä käytetään orgaanisten aineiden synteesiin, joka etenee samalla tavalla kuin fotosynteesin pimeän vaiheen reaktiot.

Kemosynteettiset bakteerit edistävät mineraalien kertymistä maaperään, parantavat maaperän hedelmällisyyttä, edistävät jätevesien käsittelyä jne.

Mene luennot №11"Metabolian käsite. Proteiinien biosynteesi"

Mene luennot №13"Eukaryoottisolujen jakautumismenetelmät: mitoosi, meioosi, amitoosi"

Orgaaniset (ja epäorgaaniset) yhdisteet.

Fotosynteesin prosessi ilmaistaan ​​kokonaisyhtälöllä:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Valossa vihreässä kasvissa äärimmäisen hapettuneista aineista - hiilidioksidista ja vedestä - muodostuu orgaanisia aineita ja vapautuu molekyylistä happea. Fotosynteesin prosessissa ei pelkisty ainoastaan ​​CO 2, vaan myös nitraatit tai sulfaatit, ja energiaa voidaan ohjata erilaisiin endergonisiin prosesseihin, mukaan lukien aineiden kuljettamiseen.

Fotosynteesin yleinen yhtälö voidaan esittää seuraavasti:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (kevyt reaktio)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (tumma reaktio)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

tai 1 moolissa CO 2:ta:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Kaikki fotosynteesin aikana vapautuva happi tulee vedestä. Yhtälön oikealla puolella olevaa vettä ei voida pelkistää, koska sen happi tulee CO 2 :sta. Leimattujen atomien menetelmillä saatiin selville, että kloroplasteissa oleva H 2 O on heterogeenista ja koostuu ulkoisesta ympäristöstä tulevasta vedestä ja fotosynteesin aikana muodostuneesta vedestä. Molempia vesityyppejä käytetään fotosynteesiprosessissa.

Todiste O 2:n muodostumisesta fotosynteesiprosessissa on hollantilaisen mikrobiologi Van Nielin työ, joka tutki bakteerien fotosynteesiä ja tuli siihen tulokseen, että fotosynteesin ensisijainen fotokemiallinen reaktio on H 2 O:n dissosiaatio, ei CO 2:n hajoaminen. Bakteereja (paitsi syanobakteereja), jotka kykenevät fotosynteettisesti assimiloimaan CO 2:ta, käytetään H 2 S:n, H 2:n, CH 3:n ja muiden pelkistysaineina, eivätkä ne aiheuta 02:ta.

Tämän tyyppistä fotosynteesiä kutsutaan fotoreduktioksi:

CO2 + H2S → [CH20] + H20 + S2 tai

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

jossa H 2 A - hapettaa substraatin, vedyn luovuttajan (korkeammissa kasveissa se on H 2 O) ja 2A on O 2. Tällöin kasvien fotosynteesin ensisijaisena fotokemiallisena toimenpiteenä tulisi olla veden hajottaminen hapettavaksi aineeksi [OH] ja pelkistimeksi [H]. [H] palauttaa CO 2:n ja [OH] osallistuu 02:n vapautumisen ja H20:n muodostumisen reaktioihin.

Aurinkoenergia, jossa on mukana vihreitä kasveja ja fotosynteettisiä bakteereja, muunnetaan orgaanisten yhdisteiden vapaaksi energiaksi.

Tämän ainutlaatuisen prosessin toteuttamiseksi evoluution aikana luotiin fotosynteettinen laite, joka sisältää:

I) joukko fotoaktiivisia pigmenttejä, jotka kykenevät absorboimaan tiettyjen spektrialueiden sähkömagneettista säteilyä ja varastoimaan tämän energian elektronisen viritysenergian muodossa, ja

2) erityinen laite elektronisen virityksen energian muuntamiseksi erilaisiksi kemiallisen energian muodoiksi.

Ensinnäkin tämä redox-energiaa , liittyy erittäin pelkistettyjen yhdisteiden muodostumiseen, sähkökemiallinen potentiaalienergia, johtuen sähköisten ja protonigradienttien muodostumisesta konjugoivalle kalvolle (Δμ H +), ATP-fosfaattisidosten energia ja muut makroergiset yhdisteet, jotka sitten muunnetaan orgaanisten molekyylien vapaaksi energiaksi.

Kaikkia näitä kemiallisia energiatyyppejä voidaan käyttää elämänprosessissa ionien absorptioon ja transmembraaniseen kuljetukseen sekä useimmissa metabolisissa reaktioissa, ts. rakentavassa vaihdossa.

Kyky käyttää aurinkoenergiaa ja tuoda se biosfäärin prosesseihin määrittää vihreiden kasvien "kosmisen" roolin, josta kirjoitti suuri venäläinen fysiologi K.A. Timirjazev.

Fotosynteesiprosessi on erittäin monimutkainen järjestelmä tilallisen ja ajallisen organisoinnin kautta. Nopeiden pulssianalyysimenetelmien käyttö mahdollisti sen toteamisen, että fotosynteesiprosessiin kuuluu erinopeuksisia reaktioita - 10-15 s (energian absorptio- ja migraatioprosessit tapahtuvat femtosekunnin aikavälillä) 10 4 s (muodostaminen) fotosynteesituotteista). Fotosynteesilaitteisto sisältää rakenteita, joiden koko on 10-27 m 3 alapuolelta molekyylitaso jopa 10 5 m 3 viljelykasvien tasolla.

Fotosynteesin käsite.

Koko fotosynteesiprosessin muodostava monimutkainen reaktiosarja voidaan esittää kaaviolla, joka näyttää fotosynteesin päävaiheet ja niiden olemuksen. Nykyaikaisessa fotosynteesin järjestelmässä voidaan erottaa neljä vaihetta, jotka eroavat reaktioiden luonteesta ja nopeudesta sekä kussakin vaiheessa tapahtuvien prosessien merkityksestä ja olemuksesta:

I vaihe - fyysinen. Se sisältää fotofyysisen luonteen reaktiot energian absorboimiseksi pigmenttien (P) avulla, sen varastoinnin elektronisen viritysenergian muodossa (P *) ja siirtymisen reaktiokeskukseen (RC). Kaikki reaktiot ovat erittäin nopeita ja etenevät nopeudella 10 -15 - 10 -9 s. Energian absorption primaariset reaktiot sijaitsevat valonkeräysantennikomplekseissa (SSC).

Vaihe II - valokemiallinen. Reaktiot sijoittuvat reaktiokeskuksiin ja etenevät nopeudella 10-9 s. Tässä fotosynteesin vaiheessa reaktiokeskuksen pigmentin (P (RC)) elektronisen virityksen energiaa käytetään varausten erottamiseen. Tässä tapauksessa suuren energiapotentiaalin omaava elektroni siirretään primääriakseptoriin A, ja tuloksena oleva järjestelmä erillisillä varauksilla (P (RC) - A) sisältää tietyn määrän energiaa jo kemiallisessa muodossa. Hapettunut pigmentti P (RC) palauttaa rakenteensa luovuttajan (D) hapettumisen vuoksi.

Reaktiokeskuksessa tapahtuva yhden tyyppisen energian muuntaminen toiseksi on fotosynteesiprosessin keskeinen tapahtuma, joka vaatii tiukat edellytykset järjestelmän rakenteelliselle organisoinnille. Tällä hetkellä kasvien ja bakteerien reaktiokeskusten molekyylimalleja tunnetaan yleisesti. Niiden samankaltaisuus rakenteellisessa organisaatiossa todettiin, mikä osoittaa fotosynteesin primääristen prosessien korkeaa konservatiivisuutta.

Valokemiallisessa vaiheessa muodostuneet primaarituotteet (P*, A-) ovat hyvin labiileja, ja elektroni voi palata hapettuneeseen pigmenttiin P* (rekombinaatioprosessi) turhalla energiahäviöllä. Siksi muodostuneiden, suuren energiapotentiaalin omaavien pelkistettyjen tuotteiden nopea lisästabilointi on tarpeen, mikä suoritetaan fotosynteesin seuraavassa, III vaiheessa.

Vaihe III - elektronien kuljetusreaktiot. Ketju kantoaineita, joilla on erilainen redox-potentiaali (E n ) muodostaa niin kutsutun elektroninkuljetusketjun (ETC). ETC:n redox-komponentit ovat järjestäytyneet kloroplasteihin kolmen pääfunktionaalisen kompleksin muodossa - fotosysteemi I (PSI), fotosysteemi II (PSII), sytokromi b 6 f-kompleksi, joka tarjoaa suuren elektronivirran nopeuden ja mahdollisuuden sen säätelyyn. ETC:n työn tuloksena muodostuu erittäin pelkistyneitä tuotteita: pelkistynyttä ferredoksiinia (PD palautettu) ja NADPH:ta sekä energiarikkaita ATP-molekyylejä, joita käytetään hiilidioksidin pelkistyksen pimeissä reaktioissa, jotka muodostavat IV:n. fotosynteesin vaihe.

Vaihe IV - "pimeät" hiilidioksidin absorptio- ja pelkistysreaktiot. Reaktiot tapahtuvat hiilihydraattien, fotosynteesin lopputuotteiden, muodostumisen kanssa, joiden muodossa aurinkoenergia varastoituu, imeytyy ja muuntuu fotosynteesin "valoreaktioissa". "Pimeiden" entsymaattisten reaktioiden nopeus - 10 -2 - 10 4 s.

Näin ollen koko fotosynteesin kulku suoritetaan kolmen virran - energiavirran, elektronivirran ja hiilivirran - vuorovaikutuksessa. Kolmen virran konjugointi vaatii niiden muodostavien reaktioiden tarkkaa koordinointia ja säätelyä.

Fotosynteesi - tämä on joukko prosesseja orgaanisten yhdisteiden syntetisoimiseksi epäorgaanisista, koska valoenergia muuttuu energiaksi kemialliset sidokset. Vihreät kasvit kuuluvat fototrofisiin organismeihin, jotkut prokaryootit - syanobakteerit, violetit ja vihreät rikkibakteerit, kasvien siimabakteerit.

Fotosynteesiprosessin tutkimus alkoi 1700-luvun jälkipuoliskolla. Tärkeä löytö jonka teki erinomainen venäläinen tiedemies K. A. Timiryazev, joka perusti oppia vihreiden kasvien kosmisesta roolista. Kasvit imevät auringonsäteitä ja muuttavat valoenergian syntetisoimiensa orgaanisten yhdisteiden kemiallisten sidosten energiaksi. Siten ne varmistavat elämän säilymisen ja kehityksen maan päällä. Tiedemies myös teoreettisesti perusteli ja osoitti kokeellisesti klorofyllin roolin valon absorptiossa fotosynteesin aikana.

Klorofyllit ovat tärkeimmät fotosynteettiset pigmentit. Ne ovat rakenteeltaan samanlaisia ​​​​kuin hemoglobiinin hemi, mutta sisältävät magnesiumia raudan sijaan. Rautapitoisuus on välttämätön klorofyllimolekyylien synteesin varmistamiseksi. On olemassa useita klorofyllejä, jotka eroavat kemiallisesta rakenteestaan. Pakollinen kaikille fototrofeille on klorofylli a . Klorofyllib löytyy vihreistä kasveista klorofylli c piilevässä ja ruskeassa levissä. Klorofylli d punaleville ominaista.

Vihreillä ja violetilla fotosynteettisillä bakteereilla on erityisiä bakterioklorofyllit . Bakteerien fotosynteesillä on paljon yhteistä kasvien fotosynteesin kanssa. Se eroaa siitä, että bakteereissa rikkivety on luovuttaja ja kasveissa vesi. Vihreillä ja purppuraisilla bakteereilla ei ole fotosysteemiä II. Bakteerien fotosynteesiin ei liity hapen vapautumista. Bakteerien fotosynteesin yleinen yhtälö on:

6C02 + 12H2S → C6H12O6 + 12S + 6H20.

Fotosynteesi perustuu redox-prosessiin. Se liittyy elektronien siirtoon yhdisteistä - elektronin luovuttajien toimittajista yhdisteille, jotka havaitsevat ne - vastaanottajiin. Valoenergia muunnetaan syntetisoitujen orgaanisten yhdisteiden (hiilihydraattien) energiaksi.

Kloroplastikalvoilla on erityisiä rakenteita - reaktiokeskuksia jotka sisältävät klorofylliä. Vihreissä kasveissa ja syanobakteereissa kaksi valokuvajärjestelmät – ensin minä) ja toinen (II) , joilla on erilaiset reaktiokeskukset ja jotka ovat yhteydessä toisiinsa elektroninkuljetusjärjestelmän kautta.

Fotosynteesin kaksi vaihetta

Fotosynteesiprosessi koostuu kahdesta vaiheesta: vaaleasta ja pimeästä.

Esiintyy vain valon läsnä ollessa mitokondrioiden sisäkalvoilla erityisrakenteiden kalvoissa - tylakoidit . Fotosynteettiset pigmentit vangitsevat valon kvantteja (fotoneita). Tämä johtaa yhden klorofyllimolekyylin elektronin "virittymiseen". Kantajamolekyylien avulla elektroni siirtyy tylakoidikalvon ulkopinnalle hankkien tietyn potentiaalienergian.

Tämä elektroni on valokuvajärjestelmä I voi palata energiatasolleen ja palauttaa sen. NADP (nikotiiniamidiadeniinidinukleotidifosfaatti) voi myös tarttua. Vuorovaikutuksessa vetyionien kanssa elektronit palauttavat tämän yhdisteen. Pelkistetty NADP (NADP H) toimittaa vetyä ilmakehän CO 2:n pelkistämiseksi glukoosiksi.

Samanlaisia ​​prosesseja tapahtuu mm valokuvajärjestelmä II . Kiihtyneet elektronit voidaan siirtää fotosysteemiin I ja palauttaa se. Valosysteemi II palautuu vesimolekyylien toimittamien elektronien ansiosta. Vesimolekyylit hajoavat (veden fotolyysi) vetyprotoneiksi ja molekyylihapeksi, joka vapautuu ilmakehään. Elektroneja käytetään fotosysteemin II palauttamiseen. Veden fotolyysiyhtälö:

2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.

Kun elektronit palaavat tylakoidikalvon ulkopinnalta edelliselle energiatasolle, energiaa vapautuu. Se varastoidaan ATP-molekyylien kemiallisten sidosten muodossa, jotka syntetisoituvat molemmissa valojärjestelmissä tapahtuvien reaktioiden aikana. ATP:n synteesiprosessia ADP:n ja fosforihapon kanssa kutsutaan fotofosforylaatio . Osa energiasta käytetään veden haihduttamiseen.

Fotosynteesin valovaiheessa muodostuu energiarikkaita yhdisteitä: ATP ja NADP H. Vesimolekyylin hajoamisen (fotolyysin) aikana ilmakehään vapautuu molekyylistä happea.

Reaktiot tapahtuvat kloroplastien sisäisessä ympäristössä. Ne voivat esiintyä valon kanssa tai ilman. Orgaaniset aineet syntetisoidaan (CO 2 pelkistyy glukoosiksi) valofaasissa muodostuneen energian avulla.

Hiilidioksidin pelkistysprosessi on syklinen ja sitä kutsutaan Calvinin sykli . Nimetty amerikkalaisen tutkijan M. Calvinin mukaan, joka löysi tämän syklisen prosessin.

Kierto alkaa ilmakehän hiilidioksidin reaktiolla ribuloosibifosfaatin kanssa. Entsyymi katalysoi prosessia karboksylaasi . Ribuloosibifosfaatti on viiden hiilen sokeri yhdistettynä kahteen jäännökseen fosforihappo. On olemassa useita kemiallisia muutoksia, joista jokainen katalysoi omaa spesifistä entsyymiään. Miten fotosynteesin lopputuote muodostuu? glukoosi , ja myös ribuloosibifosfaatti vähenee.

Fotosynteesiprosessin kokonaisyhtälö:

6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 O 6 + 60 2

Fotosynteesiprosessin ansiosta auringon valoenergia imeytyy ja muuttuu syntetisoitujen hiilihydraattien kemiallisten sidosten energiaksi. Energia siirtyy ravintoketjuja pitkin heterotrofisille organismeille. Fotosynteesin aikana hiilidioksidi imeytyy ja happea vapautuu. Kaikki ilmakehän happi on fotosynteettistä alkuperää. Vapaata happea vapautuu vuosittain yli 200 miljardia tonnia. Happi suojaa maapallon elämää ultraviolettisäteilyltä ja muodostaa ilmakehään otsonisuojan.

Fotosynteesiprosessi on tehoton, koska syntetisoidussa eloperäinen aine vain 1-2 % aurinkoenergiasta siirtyy. Tämä johtuu siitä, että kasvit eivät ime riittävästi valoa, osa siitä absorboituu ilmakehään jne. Suurin osa auringonvalosta heijastuu maan pinnalta takaisin avaruuteen.