Refleks je odgovor tijela na unutrašnji ili vanjski stimulans, koji provodi i kontrolira centralni nervni sistem. Naši sunarodnici I.P. Pavlov i I.M. Sechenov.

Šta su bezuslovni refleksi?

Bezuslovni refleks je urođena stereotipna reakcija tijela na utjecaj unutrašnjeg ili okruženja, naslijeđena od potomaka od roditelja. Ostaje sa čovekom tokom celog života. Refleksni lukovi prolaze kroz mozak i moždana kora ne učestvuje u njihovom formiranju. Značaj bezuslovnog refleksa je u tome što obezbeđuje prilagođavanje ljudskog tela direktno onim promenama u okruženju koje su često pratile mnoge generacije njegovih predaka.

Koji su refleksi bezuslovni?

Bezuslovni refleks je glavni oblik aktivnosti nervnog sistema, automatski odgovor na stimulus. A pošto razni faktori utiču na čoveka, onda su i refleksi različiti: prehrambeni, odbrambeni, indikativni, seksualni... Salivacija, gutanje i sisanje su hrana. Odbrambeni su kašljanje, treptanje, kijanje, povlačenje udova od vrućih predmeta. Reakcije orijentacije mogu se nazvati okretanjem glave, žmirkanjem očiju. Seksualni instinkti uključuju reprodukciju, kao i brigu o potomstvu. Vrijednost bezuvjetnog refleksa leži u činjenici da osigurava očuvanje integriteta tijela, održava postojanost unutrašnjeg okruženja. Zahvaljujući njemu dolazi do reprodukcije. Čak i kod novorođenčadi može se uočiti elementarni bezuslovni refleks - ovo je sisanje. Inače, to je najvažnije. Iritant u ovom slučaju je dodir usana nekog predmeta (bradavice, majčine grudi, igračke ili prsti). Drugi važan bezuslovni refleks je treptanje, koje se javlja kada se strano tijelo približi oku ili dodirne rožnicu. Ova reakcija se odnosi na zaštitnu ili defanzivnu grupu. Uočava se i kod djece, na primjer, kada su izložena jakom svjetlu. Međutim, najupečatljiviji znakovi uslovljeni refleksi pojavljuju se kod raznih životinja.

Šta su uslovni refleksi?

Refleksi koje tijelo stekne tokom života nazivaju se uslovnim refleksima. Nastaju na osnovu naslijeđenih, podložni utjecaju vanjskog stimulusa (vrijeme, kucanje, svjetlost i sl.). Odličan primjer služe kao eksperimenti koje je na psima izveo akademik I.P. Pavlov. Proučavao je formiranje ove vrste refleksa kod životinja i bio je razvojnik jedinstvene tehnike za njihovo dobijanje. Dakle, da bi se takve reakcije razvile, potrebno je imati redovan stimulans – signal. Pokreće mehanizam, a opetovano ponavljanje stimulativnog efekta vam omogućava da se razvijete.U tom slučaju nastaje takozvana privremena veza između lukova bezuslovnog refleksa i centara analizatora. Sada se osnovni instinkt budi pod djelovanjem fundamentalno novih signala vanjske prirode. Ovi podražaji okolnog svijeta, prema kojima je tijelo ranije bilo ravnodušno, počinju da dobijaju izuzetnu, vitalnu važnost. Svako živo biće može razviti mnogo različitih uslovnih refleksa tokom svog života, koji čine osnovu njegovog iskustva. Međutim, ovo se odnosi samo na ovog pojedinca; ovo životno iskustvo neće biti naslijeđeno.

Nezavisna kategorija uslovnih refleksa

U samostalnu kategoriju uobičajeno je izdvojiti uvjetne reflekse motoričke prirode razvijene tijekom života, odnosno vještine ili automatizirane radnje. Njihovo značenje leži u razvoju novih vještina, kao i razvoju novih motoričkih formi. Na primjer, tijekom cijelog svog života osoba savladava mnoge posebne motoričke vještine koje su povezane s njegovom profesijom. Oni su osnova našeg ponašanja. Razmišljanje, pažnja, svijest se oslobađaju pri izvođenju operacija koje su dostigle automatizam i postale stvarnost. Svakodnevni život. Većina uspješan način ovladavanje vještinama je sistematsko izvođenje vježbe, blagovremeno ispravljanje uočenih grešaka, kao i znanje krajnji cilj bilo koji zadatak. U slučaju da uslovni stimulus neko vreme nije pojačan bezuslovnim stimulusom, dolazi do njegove inhibicije. Međutim, ne nestaje u potpunosti. Ako se nakon nekog vremena radnja ponovi, refleks će se brzo oporaviti. Do inhibicije može doći i pod uslovom pojave iritansa još veće snage.

Uporedite bezuslovne i uslovne reflekse

Kao što je gore spomenuto, ove reakcije se razlikuju po prirodi njihovog nastanka i imaju drugačiji mehanizam formiranja. Da biste shvatili u čemu je razlika, samo uporedite bezuslovne i uslovne reflekse. Dakle, prvi su prisutni u živom biću od rođenja, tokom celog života se ne menjaju i ne nestaju. Osim toga, bezuvjetni refleksi su isti kod svih organizama određene vrste. Njihovo značenje je da pripreme živo biće za stalne uslove. Refleksni luk takve reakcije prolazi kroz moždano deblo ili kičmenu moždinu. Kao primjer, evo nekih (kongenitalnih): aktivna salivacija kada limun uđe u usta; sisanje pokreta novorođenčeta; kašljanje, kijanje, odvlačenje ruku od vrućeg predmeta. Sada razmotrite karakteristike uslovljenih reakcija. One se stiču tokom života, mogu se menjati ili nestajati, i, ne manje važno, individualne su (svoje) za svaki organizam. Njihova glavna funkcija je prilagođavanje živog bića promjenjivim uvjetima. Njihova privremena veza (centri refleksa) stvara se u moždanoj kori. Primjer uslovnog refleksa je reakcija životinje na nadimak, ili reakcija šestomjesečnog djeteta na bočicu mlijeka.

Šema bezuslovnog refleksa

Prema istraživanju akademika I.P. Pavlova, opšta shema bezuslovnih refleksa je sljedeća. Određeni receptorski nervni uređaji su pod uticajem određenih nadražaja unutrašnjeg ili spoljašnjeg sveta organizma. Kao rezultat toga, nastala iritacija pretvara cijeli proces u takozvani fenomen nervne ekscitacije. Preko nervnih vlakana (kao putem žica) se prenosi do centralnog nervnog sistema, a odatle ide do određenog radnog organa, već se pretvara u specifičan proces na ćelijskom nivou ovog dela tela. Ispada da su ove ili one nadražujuće tvari prirodno povezane s ovom ili onom aktivnošću na isti način kao i uzrok s posljedicom.

Osobine bezuslovnih refleksa

Karakteristika bezuvjetnih refleksa predstavljena u nastavku, takoreći, sistematizira gore predstavljeni materijal, pomoći će da se konačno razumije fenomen koji razmatramo. Dakle, koje su karakteristike naslijeđenih reakcija?

Bezuslovni instinkt i životinjski refleks

Izuzetna postojanost nervne veze koja leži u osnovi bezuslovnog instinkta objašnjava se činjenicom da su sve životinje rođene sa nervnim sistemom. Ona je već u stanju da pravilno reaguje na specifične podražaje iz okoline. Na primjer, stvorenje bi se moglo lecnuti na oštar zvuk; lučiće probavni sok i pljuvačku kada hrana uđe u usta ili želudac; treptaće uz vizuelnu stimulaciju i tako dalje. Životinjama i ljudima urođeni nisu samo pojedinačni bezuslovni refleksi, već i mnogo složeniji oblici reakcija. Zovu se instinkti.

Bezuvjetni refleks, zapravo, nije potpuno monotona, stereotipna, prijenosna reakcija životinje na vanjski podražaj. Odlikuje se, iako elementarnim, primitivnim, ali ipak promjenljivošću, promjenjivosti u zavisnosti od vanjskih uslova (snaga, osobenosti situacije, položaj stimulusa). Osim toga, na njega utječu i unutrašnja stanja životinje (smanjena ili povećana aktivnost, držanje i drugo). Dakle, čak i I.M. Sečenov je u svojim eksperimentima s obezglavljenim (spinalnim) žabama pokazao da kada se djeluje na prste stražnjih nogu ovog vodozemca, dolazi do suprotne motoričke reakcije. Iz ovoga možemo zaključiti da bezuslovni refleks i dalje ima adaptivnu varijabilnost, ali u beznačajnim granicama. Kao rezultat, nalazimo da ravnoteža organizma i spoljašnje sredine koja se postiže uz pomoć ovih reakcija može biti relativno savršena samo u odnosu na faktore koji se neznatno menjaju u okolnom svetu. Bezuvjetni refleks nije u stanju osigurati adaptaciju životinje na nove ili dramatično promjenjive uvjete.

Što se tiče nagona, ponekad se oni izražavaju u obliku jednostavnih radnji. Na primjer, jahač, zahvaljujući svom njuhu, traži larve drugog insekta ispod kore. Probija koru i polaže svoje jaje u pronađenu žrtvu. Ovo je kraj svega njegovog djelovanja, čime se osigurava nastavak roda. Postoje i složeni bezuslovni refleksi. Instinkti ove vrste sastoje se od lanca radnji, čija ukupnost osigurava nastavak vrste. Primjeri uključuju ptice, mrave, pčele i druge životinje.

Specifičnost vrste

Bezuslovni refleksi (vrste) prisutni su i kod ljudi i kod životinja. Treba shvatiti da će takve reakcije kod svih predstavnika iste vrste biti iste. Primjer je kornjača. Sve vrste ovih vodozemaca uvlače glavu i udove u oklop kada im prijete. I svi ježevi skaču i ispuštaju šištanje. Osim toga, trebali biste biti svjesni da se svi bezuvjetni refleksi ne javljaju u isto vrijeme. Ove se reakcije mijenjaju ovisno o dobi i godišnjem dobu. Na primjer, sezona parenja ili radnje motora i sisanja koje se pojavljuju kod fetusa starog 18 tjedana. Dakle, bezuvjetne reakcije su svojevrsni razvoj uvjetnih refleksa kod ljudi i životinja. Na primjer, kod male djece, kako odrastaju, dolazi do prijelaza u kategoriju sintetičkih kompleksa. Oni povećavaju prilagodljivost organizma na spoljašnje uslove okoline.

Bezuslovno kočenje

U procesu života svaki organizam je redovno izložen – i spolja i iznutra – raznim podražajima. Svaki od njih može izazvati odgovarajuću reakciju - refleks. Kada bi se svi oni mogli realizirati, tada bi vitalna aktivnost takvog organizma postala haotična. Međutim, to se ne dešava. Naprotiv, reakcionarnu aktivnost karakteriše doslednost i urednost. To se objašnjava činjenicom da se u tijelu javlja inhibicija bezuvjetnih refleksa. To znači da najvažniji refleks u određenom trenutku odlaže sekundarne. Obično se vanjska inhibicija može javiti u vrijeme početka druge aktivnosti. Novi uzbuđivač, budući da je jači, dovodi do slabljenja starog. I kao rezultat toga, prethodna aktivnost će se automatski zaustaviti. Na primjer, pas jede i u tom trenutku zvoni na vratima. Životinja odmah prestaje da jede i trči u susret posetiocu. Dolazi do nagle promjene aktivnosti i psu u tom trenutku prestaje lučenje pljuvačke. Određene urođene reakcije se takođe nazivaju bezuslovnom inhibicijom refleksa. Kod njih određeni patogeni uzrokuju potpuni prestanak nekih djelovanja. Na primjer, tjeskobno kuckanje piletine uzrokuje da se pilići smrznu i prianjaju za zemlju, a nastup mraka prisiljava kenara da prestane pjevati.

Osim toga, postoji i zaštitni id koji nastaje kao odgovor na vrlo jak stimulans koji zahtijeva radnje tijela koje prevazilaze njegove mogućnosti. Nivo takve izloženosti određen je frekvencijom impulsa nervnog sistema. Što je neuron snažniji uzbuđen, to će biti veća frekvencija protoka nervnih impulsa koje on generiše. Međutim, ako ovaj tok prijeđe određene granice, tada će se dogoditi proces koji će početi sprječavati prolazak ekscitacije kroz neuronsko kolo. Protok impulsa duž refleksnog luka kičmene moždine i mozga je prekinut, kao rezultat toga dolazi do inhibicije, koja čuva izvršne organe od potpune iscrpljenosti. Šta iz ovoga slijedi? Zahvaljujući inhibiciji bezuslovnih refleksa, tijelo od svih mogućih opcija bira onu najadekvatniju, sposobnu zaštititi od pretjerane aktivnosti. Ovaj proces takođe doprinosi ispoljavanju takozvanog biološkog opreza.

Osobine bezuslovnih refleksa

U stručnoj literaturi, u razgovorima specijalista - kinologa i trenera amatera, često se koristi izraz "refleks", ali u isto vrijeme među kinolozima ne postoji zajedničko razumijevanje značenja ovog pojma. Sada su mnogi ovisni o zapadnim sistemima obuke, uvode se novi termini, ali malo ljudi u potpunosti razumije staru terminologiju. Pokušaćemo da pomognemo u sistematizaciji ideja o refleksima za one koji su već mnogo toga zaboravili, a da do ovih ideja dođemo i za one koji tek počinju da savladavaju teoriju i metodologiju treninga.

Refleks je odgovor tijela na stimulus.

(Ako niste pročitali članak o iritantima, svakako ga prvo pročitajte, a zatim pređite na ovaj materijal). Bezuslovni refleksi se dijele na jednostavne (hrana, odbrambeni, seksualni, visceralni, tetivni) i složene reflekse (instinkti, emocije). Neki istraživači B. r. uključuju indikativne (orijentacijsko-istraživačke) reflekse. Instinktivna aktivnost životinja (instinkti) uključuje nekoliko faza životinjskog ponašanja, a pojedine faze njenog provođenja su uzastopno povezane jedna s drugom poput lančanog refleksa. Pitanje mehanizama zatvaranja B. r. nedovoljno proučeno. Prema učenju I.P. Pavlova o kortikalnoj reprezentaciji B. p., svaka bezuslovna iritacija, uz uključivanje subkortikalnih struktura, izaziva ekscitaciju nervne celije i u moždanoj kori. Proučavanja kortikalnih procesa elektrofiziološkim metodama pokazala su da bezuvjetni stimulus stiže u korteks mozga u obliku generaliziranog toka uzlaznih ekscitacija. Na osnovu stava I.P. Pavlov o nervnom centru kao morfološkom i funkcionalnom skupu nervnih formacija smeštenih u različitim odeljenjima centralnog nervnog sistema, koncept strukturne i funkcionalne arhitekture B. r. Centralni dio B. luka. ne prolazi ni kroz jedan dio centralnog nervnog sistema, već je višespratan i razgranat. Svaka grana prolazi kroz neki važan dio nervnog sistema: kičmenu moždinu, produženu moždinu, srednji mozak, koru velikog mozga. Viša grana, u obliku kortikalne reprezentacije jednog ili drugog B. r., služi kao osnova za formiranje uslovnih refleksa. Evolucijski primitivnije životinjske vrste karakteriziraju jednostavni B. r. i instinkti, na primjer, kod životinja, kod kojih je uloga stečenih, individualno razvijenih reakcija još uvijek relativno mala i urođena, iako prevladavaju složeni oblici ponašanja, dominiraju tetivni i labirintni refleksi. Uz složenost strukturne organizacije, viši istraživač a progresivni razvoj moždane kore, složeni bezuslovni refleksi i, posebno, emocije dobijaju značajnu ulogu. B. studira r. važno za kliniku. Dakle, u uslovima patologije, c.n.s. Mogu se pojaviti B. r. karakteristike ranih faza onto- i filogeneze (sisanje, hvatanje, refleksi Babinskog, Bekhtereva itd.), koje se mogu smatrati rudimentarnim funkcijama, tj. funkcije koje su postojale ranije, ali potisnute u procesu filogeneze od strane viših odjela c.s.s. Kada su piramidalni traktovi oštećeni, ove funkcije se obnavljaju zbog rezultujuće razdvajanja između filogenetski drevnih i kasnije razvijenih dijelova c.n.s.

Bezuslovni refleksi

Bezuslovni refleks je urođeni odgovor tijela na stimulus. Svaki bezuslovni refleks pojavljuje se u određenoj dobi i kao odgovor na određene podražaje. Štene već u prvim satima nakon rođenja može pronaći majčine bradavice i sisati mlijeko. Ove akcije obezbeđuju urođeni bezuslovni refleksi. Kasnije se počinje javljati reakcija na svjetlost i pokretne predmete, sposobnost žvakanja i gutanja čvrste hrane. U kasnijoj dobi, štene počinje aktivno istraživati ​​teritorij, igrati se s leglima, pokazivati ​​orijentacijsku reakciju, aktivno-odbrambenu reakciju, reakciju potjere i plijena. Sve ove radnje temelje se na urođenim refleksima, različite složenosti i manifestiraju se u različitim situacijama.

Prema stepenu složenosti, bezuslovni refleksi se dijele na:

jednostavnih bezuslovnih refleksa

refleksne radnje

Reakcije ponašanja

instinkti

Jednostavni bezuslovni refleksi su elementarne urođene reakcije na podražaje. Na primjer, povlačenje uda od vrućeg predmeta, treptanje kapka kada trun uđe u oko, itd. Uvek se javljaju jednostavni bezuslovni refleksi na odgovarajući stimulus, oni nisu podložni promeni i korekciji.

Refleksno deluje- radnje koje određuju nekoliko jednostavnih bezuslovnih refleksa, koje se uvijek izvode na isti način i nezavisno od svijesti psa. U osnovi, refleksni akti osiguravaju vitalnu aktivnost organizma, stoga se uvijek pouzdano manifestiraju i ne mogu se ispraviti.

Neki primjeri refleksnih radnji:

Breath;

gutanje;

regurgitacija

Pri dresuri i obrazovanju psa treba imati na umu da je jedini način da se spriječi manifestacija ovog ili onog refleksnog čina promjena ili uklanjanje podražaja koji ga uzrokuje. Dakle, ako želite da vaš ljubimac ne šalje prirodne potrebe dok vježba vještine poslušnosti (a on će to ipak učiniti, ako bude potrebno, uprkos vašoj zabrani, jer je to manifestacija refleksnog čina), onda prije treninga prošetajte psa. Tako ćete eliminirati odgovarajuće podražaje koji izazivaju za vas nepoželjan refleksni čin.

Reakcije ponašanja - želja psa da izvrši određene radnje, zasnovane na kompleksu refleksnih radnji i jednostavnih bezuvjetnih refleksa.

Na primjer, reakcija donošenja (želja da se pokupe i nose predmeti, poigraju se s njima); aktivno-odbrambena reakcija (želja da se pokaže agresivna reakcija prema osobi); olfaktorno-tragačka reakcija (želja za traženjem predmeta po njihovom mirisu) i mnoge druge. Imajte na umu da reakcija ponašanja nije samo ponašanje. Na primjer, pas ima snažnu urođenu aktivno-odbrambenu reakciju ponašanja i istovremeno je fizički slab, malog rasta, a također je u procesu života stalno dobivao negativan rezultat kada pokušava primijeniti agresiju na osobu. Hoće li se ponašati agresivno i hoće li biti opasna konkretnu situaciju? Vjerovatno ne. Ali mora se uzeti u obzir urođena agresivna sklonost životinje i ovaj pas će moći napasti slabog protivnika, na primjer, dijete.

Dakle, bihejvioralne reakcije uzrok su mnogih radnji pasa, ali u stvarnom okruženju njihova se manifestacija može kontrolirati. Naveli smo negativan primjer koji pokazuje nepoželjno ponašanje psa. Ali pokušaji da se razvije željeno ponašanje u nedostatku potrebnih reakcija završit će neuspjehom. Na primjer, beskorisno je pripremati psa tragača od kandidata koji nema olfaktornu reakciju pretraživanja. Nećete dobiti čuvara od psa sa pasivno-odbrambenom reakcijom (od kukavnog psa).

Instinkti su urođena motivacija koja određuje dugoročno ponašanje usmjereno na zadovoljavanje određenih potreba.

Primjeri nagona: seksualni instinkt; instinkt samoodržanja; lovački instinkt (često transformisan u instinkt plijena) itd. Životinja ne izvodi uvijek radnje koje diktira instinkt. Pas može, pod uticajem određenih podražaja, ispoljiti ponašanje koje ni na koji način nije povezano sa ostvarenjem jednog ili drugog nagona, ali će životinja općenito nastojati da ga ostvari. Na primjer, ako se ženka u vrućini pojavi u blizini terena za vježbanje, ponašanje mužjaka će odrediti seksualni instinkt. Kontrolom psa, primjenom određenih podražaja, možete ga natjerati da radi, ali ako vaša kontrola oslabi, pas će ponovo tražiti seksualnu motivaciju. Dakle, bezuvjetni refleksi su glavna motivirajuća sila koja određuje ponašanje životinje. Što je niži nivo organizacije bezuslovnih refleksa, to se manje kontrolišu. Bezuslovni refleksi su osnova ponašanja psa, pa je pažljiv odabir životinje za obuku, utvrđivanje sposobnosti za određenu službu (rad) izuzetno važan. Vjeruje se da uspjeh efikasne upotrebe psa određuju tri faktora:

Odabir psa za obuku;

Obuka;

Pravilna upotreba psa

Štaviše, važnost prve stavke procjenjuje se na 40%, druge i treće - po 30%.

Ponašanje životinja zasniva se na jednostavnim i složenim urođenim reakcijama - takozvanim bezuslovnim refleksima. Bezuslovni refleks je urođeni refleks koji se trajno nasljeđuje. Životinji za ispoljavanje bezuslovnih refleksa nije potrebna obuka, ona se rađa sa refleksnim mehanizmima spremnim za njihovu manifestaciju. Za manifestaciju bezuslovnog refleksa potrebno je:

Prvo, iritant koji ga uzrokuje,

Drugo, prisustvo određenog provodničkog aparata, odnosno gotovog nervnog puta (refleksnog luka), koji osigurava prolazak živčane iritacije od receptora do odgovarajućeg radnog organa (mišića ili žlijezde).

Ako ga stavite svom psu u usta hlorovodonične kiseline slabe koncentracije (0,5%), pokušat će izbaciti kiselinu iz usta snažnim pokretima jezika, a istovremeno će teći tečna pljuvačka koja štiti sluznicu usta od oštećenja kiseline. Ako primijenite bolne iritacije na ud psa, on će se sigurno povući, zategnuti šapu. Ove reakcije psa na nadražujuće djelovanje hlorovodonične kiseline ili na bolnu iritaciju manifestovaće se sa strogom pravilnošću kod svake životinje. Oni se svakako manifestuju pod dejstvom odgovarajućeg stimulusa, zbog čega su i imenovani od strane I.P. Pavlov bezuslovni refleksi. Bezuslovne reflekse uzrokuju i vanjski podražaji i podražaji koji dolaze iz samog tijela. Svi činovi aktivnosti novorođene životinje su bezuvjetni refleksi koji prvi put osiguravaju postojanje organizma. Disanje, sisanje, mokrenje, izmet itd. - sve su to urođene bezuslovne refleksne reakcije; osim toga, iritacije koje ih izazivaju uglavnom dolaze iz unutrašnjih organa (puna bešika izaziva mokrenje, prisustvo fecesa u rektumu izaziva pokušaje, što dovodi do erupcije fekalija itd.). Međutim, kako pas raste i sazrijeva, pojavljuju se i brojni drugi, složeniji bezuvjetni refleksi. Takvi bezuslovni refleksi uključuju, na primjer, seksualni refleks. Prisutnost ženke u blizini mužjaka do stanja estrusa (u sanduku) izaziva bezuvjetnu refleksnu seksualnu reakciju mužjaka, koja se manifestira u obliku zbroja prilično složenih, ali u isto vrijeme prirodne radnje u cilju vršenja seksualnog odnosa. Pas ne uči ovu refleksnu reakciju, ona se prirodno počinje manifestirati kod životinje u pubertetu, kao odgovor na određeni (mada složen) stimulus (kuja i estrus) i stoga ga također treba pripisati skupini bezuvjetnih refleksa. Cijela razlika između, na primjer, seksualnog refleksa i povlačenja šape kao odgovora na bolnu stimulaciju leži samo u različitoj složenosti ovih refleksa, ali se u principu ne razlikuju jedni od drugih. Stoga se bezuvjetni refleksi po principu složenosti mogu podijeliti na jednostavne i složene. Međutim, mora se imati na umu da je niz jednostavnih bezuvjetnih refleksnih radnji uključen u manifestaciju složenog bezuvjetnog refleksa. Tako se, na primjer, bezuvjetna refleksna reakcija na hranu čak i kod tek rođenog šteneta odvija uz sudjelovanje niza jednostavnijih bezuvjetnih refleksa - sisanje, pokreti gutanja, refleksna aktivnost. pljuvačne žlijezde i želudačne žlezde. Istovremeno, jedan bezuslovni refleksni čin je stimulans za ispoljavanje sledećeg, tj. kao da je lanac refleksa završen, stoga govore o lančanoj prirodi bezuslovnih refleksa. Akademik I.P. Pavlov je skrenuo pažnju na neke od osnovnih bezuslovnih refleksa životinja, ističući istovremeno da ovo pitanje još nije dovoljno razvijeno.

Prvo, životinje imaju bezuslovni refleks hrane koji je usmjeren na opskrbu tijela hranom,

Drugo, bezuslovni seksualni refleks, usmjeren na reprodukciju potomstva, i roditeljski (ili majčinski) refleks, usmjeren na očuvanje potomstva,

Treće, odbrambeni refleksi povezani sa zaštitom tijela.

Štaviše, odbrambeni refleksi su dvije vrste

aktivni (agresivni) odbrambeni refleks koji leži u osnovi zloće, i

pasivni defanzivni refleks koji leži u osnovi kukavičluka.

Ova dva refleksa su dijametralno suprotna po obliku svoje manifestacije; jedan je usmjeren na napad, drugi, naprotiv, na bijeg od iritanta koji ga uzrokuje.

Ponekad se kod pasa istovremeno pojavljuju aktivni i pasivni obrambeni refleksi: pas laje, juri, ali istovremeno podvija rep, juri i bježi na najmanju aktivnu akciju od podražaja (na primjer, osobe).

Konačno, životinje imaju refleks povezan sa stalnim upoznavanjem životinje sa svime novim, tzv. orijentirajući refleks, koji osigurava da životinja bude svjesna svih promjena koje se dešavaju oko nje, a koji je u osnovi stalnog „izviđanja“ u svom okruženju. . Pored ovih osnovnih složenih bezuvjetnih refleksa, postoji niz jednostavnih bezuvjetnih refleksa povezanih s disanjem, mokrenjem, izmetom i drugim funkcionalnim funkcijama tijela. Konačno, svaka životinjska vrsta ima niz vlastitih, jedinstvenih, složenih bezuslovnih refleksnih činova ponašanja (na primjer, složeni bezuvjetni refleksi dabrova povezani s gradnjom brana, kuća itd.; bezuvjetni refleksi ptica povezani sa izgradnja gnijezda, proljetni i jesenji letovi itd.). Psi također imaju niz posebnih bezuslovnih refleksnih radnji ponašanja. Tako se, na primjer, lovačko ponašanje temelji na složenom bezuvjetnom refleksu, povezanom kod divljih predaka psa s bezuvjetnim refleksom hrane, koji se pokazao toliko modificiranim i specijaliziranim za lovačke pse da djeluje kao neovisni bezuvjetni refleks. Štaviše, kod različitih pasmina pasa ovaj refleks ima drugačiji izraz. Kod pasa puškara, iritant je uglavnom miris ptice, i to sasvim specifičnih ptica; kokoš (tetrijeb, tetrijeb), močvare (šljuka, šljuka, velika šljuka), pastiri (kosonac, močvarna kokoš itd.). Psi Bigl imaju izgled ili miris zeca, lisice, vuka itd. Štaviše, sam oblik bezuslovnog refleksnog ponašanja kod ovih pasa je potpuno drugačiji. Pas puškar, nakon što je pronašao pticu, staje preko nje; pas gonič, nakon što je izašao na trag, lajećem tjera zvijer po njemu. Služni psi često imaju izražen lovački refleks usmjeren na progon životinje. Pitanje mogućnosti promjene bezuslovnih refleksa pod uticajem okoline je izuzetno važno. Demonstrativni eksperiment u ovom pravcu izveden je u laboratoriji akademika I.P. Pavlova.

Dva legla štenaca podeljena su u dve grupe i odgajana u izrazito različitim uslovima.Jedna grupa je odgajana na slobodi, druga - u izolaciji od spoljašnjeg sveta (u zatvorenom prostoru). Kada su štenci odrasli, ispostavilo se da se jako razlikuju jedno od drugog u ponašanju. Oni koji su odgajani na slobodi nisu imali pasivnu odbrambenu reakciju, dok su je oni koji su živjeli u izolaciji imali oštru. izraženom obliku. Akademik I. P. Pavlov to objašnjava činjenicom da svi štenci u određenoj dobi svog razvoja pokazuju refleks primarnog prirodnog opreza na sve nove za njih podražaje. Kako upoznaju okolinu, postepeno inhibiraju ovaj refleks i prebacuju ga u orijentacijsku reakciju. Isti štenci, koji tokom svog razvoja nisu imali priliku da se upoznaju sa svom raznolikošću vanjskog svijeta, ne nadžive ovaj pasivno-odbrambeni refleks štenaca i ostaju kukavički do kraja života. Manifestacija aktivno-odbrambene reakcije proučavana je na psima uzgojenim u odgajivačnicama, tj. u uslovima delimične izolacije, i među amaterima, gde štenci imaju priliku da više kontaktiraju sa raznovrsnošću spoljašnjeg sveta. Opsežan materijal prikupljen na ovu temu (Krushinsky) pokazao je da psi uzgojeni u odgajivačnicama imaju manje izraženu aktivnu obrambenu reakciju od pasa koje uzgajaju pojedinci. Štenci koji rastu u odgajivačnicama gdje je neovlašteni pristup ograničen imaju manje mogućnosti da razviju aktivnu odbrambenu reakciju od štenaca koje uzgajaju amateri. Otuda i razlika u aktivno-odbrambenoj reakciji koja se uočava kod pasa, obje ove grupe, odgojenih u različitim uslovima. Navedeni primjeri potvrđuju ogromnu ovisnost formiranja pasivno- i aktivno-odbrambenih reakcija od uslova za odgoj šteneta, kao i varijabilnost složenog bezuslovnog refleksnog ponašanja pod utjecajem vanjskih uvjeta u kojima pas živi i nalazi se. odgojen. Ovi primjeri ukazuju na potrebu pomne pažnje na uslove za uzgoj štenaca. Izolovani ili delimično izolovani uslovi za uzgoj štenaca doprinose formiranju psa sa pasivno-odbrambenom reakcijom, što je neprikladno za neke vrste pseće službe. Stvaranje pravih uslova za odgoj štenaca, koji bi im omogućili stalno upoznavanje sa svom raznolikošću vanjskog svijeta i omogućili štenetu da pokaže svoju aktivnu odbrambenu reakciju (čije prve manifestacije počinju već u pola do dva). mjeseci), pomaže u odrastanju psa s razvijenom aktivnom odbrambenom reakcijom i nedostatkom pasivno-odbrambene. Međutim, treba imati na umu da kod pojedinih pasa odgajanih u istim uslovima postoji razlika u ispoljavanju odbrambenih reakcija, koja zavisi od urođene individualne karakteristike karakteristika roditelja. Stoga je neophodno poboljšati uslove za uzgoj štenaca Posebna pažnja i izbor roditelja. Naravno, nemoguće je koristiti životinje s pasivno-odbrambenom reakcijom kao proizvođače za dobivanje službenih pasa. Ispitivali smo ulogu individualnog iskustva psa u formiranju složenog bezuslovnog refleksnog odbrambenog ponašanja. Međutim, formiranje drugih bezuvjetnih refleksa kao odgovor na određene podražaje usko ovisi o individualnom iskustvu psa. Uzmimo za primjer bezuslovni refleks hrane. Svima bi trebalo izgledati očigledno da je reakcija psa na hranu na meso bezuslovni refleks. Međutim, eksperimenti koje je sproveo jedan od učenika akademika I. P. Pavlova pokazali su da to nije tako. Ispostavilo se da psi uzgojeni na dijeti bez mesa, kada im je prvi put dat komad mesa, nisu reagirali na njega kao na jestivu supstancu. Međutim, čim bi takav pas jednom ili dvaput stavio komad mesa u usta, progutao bi ga i nakon toga već reagirao na to kao da prehrambena supstanca. Dakle, ispoljavanje nutritivnog refleksa čak i na takav naizgled prirodan podražaj kao što je meso zahtijeva vrlo kratko, ali ipak individualno iskustvo.

Dakle, gornji primjeri pokazuju da ispoljavanje složenih bezuslovnih refleksa zavisi od prethodnog života.

Zaustavimo se sada na konceptu instinkta.

Pod instinktom podrazumijevaju složene radnje životinje, koje bez prethodne obuke dovode do najboljeg prilagođavanja određene okoline. Pače koje prvo naiđe na vodu plivaće na potpuno isti način kao i odrasla patka; pile brze, koje je prvi put izletjelo iz gnijezda, ima savršenu tehniku ​​leta; mlade ptice selice u jesen lete na jug, sve su to primjeri takozvanih instinktivnih radnji, koje osiguravaju prilagodbu životinje određenim i stalnim uvjetima njenog života. Akademik IP Pavlov, upoređujući instinkte sa složenim bezuslovnim refleksima, istakao je da između njih nema razlike. Napisao je: „i refleksi i instinkti su prirodne reakcije organizma na određene agense i stoga ih nema potrebe označavati različite reči. Riječ refleks ima prednost, jer joj je od samog početka dato striktno naučno značenje. Mogu li ovi urođeni, bezuvjetni refleksni činovi ponašanja životinje u potpunosti osigurati njeno postojanje. Na ovo pitanje treba odgovoriti negativno. Unatoč činjenici da su bezuvjetni refleksi u stanju osigurati normalnu egzistenciju kod tek rođene životinje, oni su potpuno nedovoljni za normalno postojanje životinje koja raste ili odrasle. To jasno dokazuje eksperiment sa uklanjanjem hemisfera mozga psa, odnosno organa koji je povezan sa mogućnošću sticanja individualnog iskustva. Pas sa udaljenim hemisferama mozga jede i pije ako mu se prinese hrana i voda ustima, pokazuje obrambenu reakciju na bolnu iritaciju, mokri i stolicu. Ali u isto vrijeme, takav pas je osoba s dubokim invaliditetom, potpuno nesposobna za samostalan život i prilagođavanje životnim uvjetima, jer se takva adaptacija postiže samo uz pomoć individualno stečenih refleksa, čiji je nastanak povezan s korteksom moždane hemisfere. Bezuslovni refleksi su stoga osnova, temelj na kojem se gradi svako ponašanje životinja. Ali oni sami još uvijek nisu dovoljni za prilagodbu višeg kralježnjaka na uvjete postojanja. Potonje se postiže uz pomoć takozvanih uslovnih refleksa, koji se formiraju tokom života životinje na osnovu njenih bezuslovnih refleksa.

Takve uobičajene radnje kao što su disanje, gutanje, kihanje, treptanje - dešavaju se bez kontrole svijesti, urođeni su mehanizmi koji pomažu osobi ili životinji da prežive i osiguravaju očuvanje vrste - sve su to bezuvjetni refleksi.

Šta je bezuslovni refleks?

I.P. Pavlov, fiziolog, posvetio je svoj život proučavanju više nervne aktivnosti. Da bismo razumjeli šta su bezuslovni ljudski refleksi, važno je razmotriti značenje refleksa u cjelini. Svaki organizam koji ima nervni sistem vrši refleksnu aktivnost. Refleks - složena reakcija tijela na unutrašnje i vanjske podražaje, koja se provodi u obliku refleksnog odgovora.

Bezuslovni refleksi su urođene stereotipne reakcije postavljene na genetskom nivou kao odgovor na promene unutrašnje homeostaze ili uslova okoline. Za nastanak bezuslovnih refleksa posebni uvjeti su automatske reakcije koje mogu neuspjeh samo kod teških bolesti. Primjeri bezuslovnih refleksa:

• povlačenje ekstremiteta iz kontakta sa vrućim;
• trzaj koljena;
• sisanje, hvatanje kod novorođenčadi;
• gutanje;
• salivacija;
• kijanje
• trepćući.

Koja je uloga bezuslovnih refleksa u ljudskom životu?

Evoluciju čovjeka tokom stoljeća pratila je promjena genetskog aparata, odabir osobina koje su neophodne za opstanak u prirodnom okruženju. postala visoko organizovana materija. Koja je važnost bezuslovnih refleksa - odgovori se mogu pronaći u radovima fiziologa Sechenova, I.P. Pavlova, P.V. Simonov. Naučnici su identifikovali nekoliko važnih funkcija:

• održavanje homeostaze (samoregulacije unutrašnje sredine) u optimalnoj ravnoteži;
• adaptacija i adaptacija organizma (mehanizmi termoregulacije, disanja, probave);
• očuvanje karakteristika vrste;
• reprodukcija.

Znaci bezuslovnih refleksa

Glavna karakteristika bezuslovnih refleksa je urođenost. Priroda se pobrinula da sve funkcije važne za život na ovom svijetu budu pouzdano zabilježene na nukleotidnom lancu DNK. Ostale karakteristične karakteristike:

• prethodno učenje i kontrola uma nisu potrebni;
• su specifične;
• strogo specifične - javljaju se u kontaktu sa određenim stimulusom;
• trajni refleksni lukovi u donjim dijelovima centralnog nervnog sistema;
• većina bezuslovnih refleksa opstaje tokom života;
• skup bezuslovnih refleksa pomaže tijelu da se u ranim fazama razvoja prilagodi okolini;
• su osnovna osnova za nastanak uslovnih refleksa.

Vrste bezuslovnih refleksa

Bezuslovni refleksi imaju različite vrste klasifikacije, I.P. Pavlov ih je prvo podijelio na: jednostavne, složene i složene. U raspodjeli bezuslovnih refleksa po faktoru određenih prostorno-vremenskih područja koje zauzima svako stvorenje, P.V. Simonov je podijelio vrste bezuslovnih refleksa u 3 klase:

1. Uloga bezuslovnih refleksa- pojavljuju se u interakciji sa drugim intraspecifičnim predstavnicima. To su refleksi: seksualni, teritorijalno ponašanje, roditeljski (materinski, očinski), fenomen.
2. Bezuslovni vitalni refleksi- sve osnovne potrebe organizma čije uskraćivanje ili nezadovoljstvo dovodi do smrti. Osigurati individualnu sigurnost: piće, hrana, san i budnost, indikativno, defanzivno.
3. Bezuslovni refleksi samorazvoja- uključeni su u razvoj novog, ranije nepoznatog (znanja, prostora):

• refleks savladavanja ili otpora (sloboda);
• igra;
• imitativno.

Vrste inhibicije bezuslovnih refleksa

Ekscitacija i inhibicija su važne urođene funkcije više nervne aktivnosti koje osiguravaju koordiniranu aktivnost organizma i bez kojih bi ta aktivnost bila haotična. Inhibicijski bezuslovni refleksi u procesu evolucije pretvorili su se u složenu reakciju nervnog sistema - inhibiciju. I.P. Pavlov razlikuje 3 vrste inhibicije:

1. Bezuslovno kočenje (vanjsko)- reakcija "Šta je?" omogućava vam da procenite da li je situacija opasna ili ne. U budućnosti, uz čestu manifestaciju vanjskog podražaja koji ne nosi opasnost, ne dolazi do inhibicije.
2. Uslovno (interno) kočenje- funkcije uslovne inhibicije osiguravaju gašenje refleksa koji su izgubili svoju vrijednost, pomažu u razlikovanju signala koji su korisni uz pojačanje od beskorisnih i formiraju odgođenu reakciju na podražaj.
3. Nečuveno (zaštitno) kočenje- bezuslovni sigurnosni mehanizam predviđen prirodom, potaknut pretjeranim umorom, uznemirenošću, teškim ozljedama (nesvjestica, koma).

Ljudsko ponašanje povezano je sa uslovno bezuslovnom refleksnom aktivnošću i predstavlja višu živčanu aktivnost, čiji je rezultat promena odnosa organizma prema spoljašnjoj sredini.

Za razliku od više nervne aktivnosti, niža nervna aktivnost se sastoji od skupa reakcija koje imaju za cilj ujedinjenje, integraciju funkcija unutar tijela.

Viša živčana aktivnost manifestira se u obliku složenih refleksnih reakcija, koje se provode uz obavezno sudjelovanje kore velikog mozga i njemu najbližih subkortikalnih formacija.

Po prvi put je ideju o refleksnoj prirodi aktivnosti mozga široko i detaljno razvio osnivač ruske fiziologije I. M. Sechenov u svojoj knjizi "Refleksi mozga". Ideološka postavka ovog klasičnog djela izražena je u originalnom naslovu, izmijenjenom pod utjecajem cenzure: "Pokušaj uvođenja fizioloških osnova u mentalne procese". Prije I. M. Sechenova, fiziolozi i neurolozi nisu se ni usudili postaviti pitanje mogućnosti objektivne, čisto fiziološke analize mentalnih procesa. Potonji je ostao u potpunosti u nemilosti subjektivne psihologije.

Ideje I. M. Sechenova briljantno su razvijene u izvanrednim radovima I. P. Pavlova, koji je otvorio put za objektivno eksperimentalno proučavanje funkcija moždane kore i stvorio koherentnu teoriju više nervne aktivnosti.

I. P. Pavlov je pokazao da dok se u donjim dijelovima centralnog nervnog sistema - subkortikalnim jezgrima, moždanom stablu, kičmenoj moždini - refleksne reakcije odvijaju duž urođenih, nasljedno fiksiranih nervnih puteva, u kori velikog mozga se razvijaju nervne veze i nastala u procesu individualnog života životinja i ljudi, kao rezultat kombinacije bezbrojnih podražaja koji djeluju na tijelo.

Otkriće ove činjenice omogućilo je podjelu čitavog niza refleksnih reakcija koje se javljaju u tijelu u dvije glavne grupe: bezuvjetne i uslovne reflekse.

Uslovljeni refleksi

• to su reakcije koje tijelo stekne u procesu individualnog razvoja na osnovu "životnog iskustva"
• su individualni: neki predstavnici iste vrste ih mogu imati, dok drugi ne
• nestabilni su i, u zavisnosti od određenih uslova, mogu se razviti, učvrstiti ili nestati; ovo je njihovo vlasništvo i odražava se u samom njihovom imenu
• može se formirati kao odgovor na širok spektar stimulansa primijenjenih na različita receptivna polja
• zatvoren na nivou korteksa. Nakon uklanjanja moždane kore razvijeni uvjetni refleksi nestaju i ostaju samo bezuvjetni refleksi.
• izvode preko funkcionalnih privremenih veza

Uslovni refleksi se razvijaju na osnovu bezuslovnih refleksa. Za formiranje uvjetnog refleksa potrebno je kombinirati vrijeme bilo koje promjene u vanjskom okruženju i unutrašnjem stanju organizma, koje percipira moždana kora, s primjenom jednog ili drugog bezuvjetnog refleksa. Samo pod tim uslovom promena spoljašnje sredine ili unutrašnjeg stanja organizma postaje iritant uslovnog refleksa – uslovnog stimulusa, odnosno signala. Podražaj koji izaziva bezuslovni refleks – bezuslovni stimulus – mora, prilikom formiranja uslovnog refleksa, da prati uslovni stimulus, da ga pojača.

Da bi zvonjava noževa i viljuški u blagovaonici ili kucanje čaše iz koje se pas hrani izazvalo slinjenje u prvom slučaju kod čovjeka, u drugom slučaju kod psa, ovi zvukovi moraju se ponovo poklopiti hranom - pojačavanje stimulusa koji su u početku indiferentni u odnosu na lučenje pljuvačke hranjenjem, odnosno bezuslovnom iritacijom pljuvačnih žlezda. Isto tako, bljesak električne sijalice pred očima psa ili zvuk zvona će uzrokovati uslovno refleksno savijanje šape samo ako su uzastopno praćeni električnom stimulacijom kože nogu, uzrokujući bezuvjetni refleks fleksije sa svakom aplikacijom. Slično, plač djeteta i njegovo povlačenje ruku od upaljene svijeće će se primijetiti samo ako se pogled na svijeću barem jednom poklopio s osjećajem opekotine. U svim navedenim primjerima, vanjski agensi koji su u početku relativno indiferentni - zvonjava posuđa, pogled na upaljenu svijeću, bljesak električne sijalice, zvuk zvona - postaju uslovljeni nadražaji ako su pojačani bezuslovnih stimulansa. Samo pod tim uslovom, prvobitno indiferentni signali vanjskog svijeta postaju iritanti određene vrste aktivnosti.

Za formiranje uslovnih refleksa potrebno je stvoriti privremenu vezu, strujni krug između kortikalnih ćelija koje percipiraju uslovljenu stimulaciju i kortikalnih neurona koji čine luk bezuslovnog refleksa.

Podudaranjem i kombinacijom uslovljenih i bezuslovnih podražaja uspostavlja se veza između različitih neurona u korteksu moždanih hemisfera i između njih dolazi do procesa zatvaranja.

Bezuslovni refleksi

• to su urođene, nasljedne reakcije tijela
• su specifične, odnosno karakteristične za sve predstavnike date vrste
• relativno konstantan, obično traje tokom života
• izvedena kao odgovor na adekvatne stimuluse primijenjene na jedno specifično receptivno polje
• zatvoriti na nivou kičmene moždine i moždanog stabla
• provode se kroz filogenetski fiksiran, anatomski izražen refleksni luk.

Treba, međutim, napomenuti da se kod ljudi i majmuna, koji imaju visok stepen kortikalizacije funkcija, provode mnogi složeni bezuslovni refleksi uz obavezno učešće moždane kore. To dokazuje činjenica da njegove lezije kod primata dovode do patoloških poremećaja bezuvjetnih refleksa i nestanka nekih od njih.

Takođe treba naglasiti da se svi bezuslovni refleksi ne pojavljuju odmah u trenutku rođenja. Mnogi bezuslovni refleksi, na primjer, oni povezani s kretanjem, seksualnim odnosom, javljaju se kod ljudi i životinja dugo nakon rođenja, ali se nužno javljaju pod uvjetom normalnog razvoja nervnog sistema.

Čitav skup bezuslovnih i uslovnih refleksa koji se formiraju na njihovoj osnovi obično se deli u više grupa prema njihovom funkcionalnom značaju.

1. Prema receptoru
   1. Eksteroceptivni refleksi
      • vizuelno
      • olfaktorno
      • ukus, itd.
   2. Interoreceptivni refleksi- refleksi, kod kojih je uslovni stimulus iritacija receptora unutrašnjih organa promjenom hemijski sastav, temperatura unutrašnjih organa, pritisak u šupljim organima i sudovima
2. Prema efektoru, tj. onim efektorima koji reaguju na stimulaciju
   1. autonomni refleksi
      • hrana
      • kardiovaskularni
      • respiratorni, itd.
   2. somato-motorni refleksi- manifestuje se u pokretima cijelog organizma ili njegovih pojedinih dijelova kao odgovora na djelovanje stimulusa
      • defanzivni
3. Po biološkom značaju
   1. hrana
      • refleksni čin gutanja
      • refleksni čin žvakanja
      • refleksni čin sisanja
      • refleksni čin salivacije
      • refleksni čin lučenja želučanog i pankreasnog soka itd.
   2. defanzivni- reakcije eliminacije od štetnih i bolnih podražaja
   3. Seksualno- refleksi povezani sa sprovođenjem seksualnog odnosa; u ovu grupu mogu se uključiti i takozvani roditeljski refleksi povezani sa hranjenjem i uzgojem potomstva.
   4. Stato-kinetički i lokomotorni- refleksne reakcije za održavanje određenog položaja i kretanja tijela u prostoru.
   5. Refleksi održavanja homeostaze
      • refleks termoregulacije
      • respiratorni refleks
      • srčani refleks
      • vaskularni refleksi koji doprinose održavanju konstantnosti krvnog pritiska itd.
   6. Orijentacijski refleks- refleks na novost. Nastaje kao odgovor na svaku prilično brzu fluktuaciju okoline i izražava se spolja u budnosti, osluškivanju novog zvuka, njuškanju, okretanju očiju i glave, a ponekad i cijelog tijela prema svjetlosnom podražaju koji se pojavio itd. implementacija ovog refleksa pruža najbolju percepciju aktera i ima važnu adaptivnu vrijednost.

      IP Pavlov je figurativno nazvao orijentacijsku reakciju refleksom "šta je to?" Ova reakcija je urođena i ne nestaje potpunim uklanjanjem moždane kore kod životinja; primećuje se i kod dece sa nerazvijenim moždanim hemisferama – anencefalija.

Razlika između orijentirajućeg refleksa i drugih bezuvjetnih refleksnih reakcija je u tome što on relativno brzo blijedi s ponovljenim primjenama istog stimulusa. Ova karakteristika orijentacionog refleksa zavisi od uticaja kore velikog mozga na njega.

Navedena klasifikacija refleksnih reakcija vrlo je bliska klasifikaciji raznih nagona, koji se također dijele na prehrambene, seksualne, roditeljske, odbrambene. To je razumljivo zbog činjenice da su, prema IP Pavlovu, instinkti složeni bezuslovni refleksi. Njih karakteristične karakteristike je lančana priroda reakcija (kraj jednog refleksa služi kao uzročnik sljedećeg) i njihova ovisnost o hormonskim i metaboličkim faktorima. Dakle, pojava seksualnih i roditeljskih nagona povezana je s cikličnim promjenama u radu spolnih žlijezda, a nagon za hranom ovisi o onim metaboličkim promjenama koje se razvijaju u nedostatku hrane. Jedna od karakteristika instinktivnih reakcija je i to što ih karakterišu mnoga svojstva dominantne.

Refleksna komponenta je reakcija na iritaciju (pokret, lučenje, promjena u disanju, itd.).

Većina bezuvjetnih refleksa su složene reakcije, koje uključuju nekoliko komponenti. Tako, na primjer, kod bezuslovnog odbrambenog refleksa izazvanog kod psa snažnom električnom stimulacijom uda, uz zaštitne pokrete dolazi i do pojačanog i pojačanog disanja, ubrzanja srčane aktivnosti, javlja se glasovne reakcije (kričanje, lavež), promjene krvnog sistema (leukocitoza, trombociti i sl.). U refleksu hrane razlikuju se i njegove motoričke (hvatanje, žvakanje, gutanje), sekretorne, respiratorne, kardiovaskularne i druge komponente.

Uslovni refleksi, u pravilu, reproduciraju strukturu bezuvjetnog refleksa, budući da uvjetovani stimulans pobuđuje iste nervne centre kao i bezuvjetni. Stoga je sastav komponenti uslovnog refleksa sličan sastavu komponenti bezuslovne reakcije.

Među komponentama uslovnog refleksa razlikuju se glavni refleksi specifični za ovu vrstu i sekundarne komponente. Kod defanzivnog refleksa motorna komponenta je glavna, u refleksu hrane motorna i sekretorna.

Promjene u disanju, srčanoj aktivnosti i vaskularnom tonusu koje prate glavne komponente također su važne za integralni odgovor životinje na stimulus, ali, kako je rekao IP Pavlov, igraju "čisto pomoćnu ulogu". Dakle, pojačano i pojačano disanje, ubrzan rad srca, povećan vaskularni tonus, uzrokovani uslovljenim odbrambenim stimulusom, doprinose povećanju metaboličkih procesa u skeletnim mišićima i time stvaraju optimalne uslove za sprovođenje zaštitnih motoričkih reakcija.

U proučavanju uslovnih refleksa, eksperimentator često bira bilo koju od njegovih glavnih komponenti kao indikator. Stoga govore o uslovnim i bezuslovnim motoričkim ili sekretornim ili vazomotornim refleksima. Međutim, mora se uzeti u obzir da su one samo zasebne komponente integralne reakcije organizma.

Biološki značaj uslovnih refleksa je u tome što oni omogućavaju mnogo bolje i preciznije prilagođavanje uslovima postojanja i opstanak u tim uslovima.

Kao rezultat formiranja uvjetnih refleksa, tijelo reagira ne samo direktno na bezuvjetne podražaje, već i na mogućnost njihovog djelovanja na njega; reakcije se javljaju neko vrijeme prije bezuvjetne iritacije. Ispostavlja se da je upravo ovaj organizam unaprijed pripremljen za radnje koje mora izvršiti u datoj situaciji. Uslovni refleksi pomažu u pronalaženju hrane, izbjegavanju opasnosti unaprijed, uklanjanju štetnih utjecaja itd.

Adaptivni značaj uslovnih refleksa očituje se iu tome što prednost uslovnog stimulusa nad bezuslovnim jača bezuslovni refleks i ubrzava njegov razvoj.

Ponašanje životinja su različiti oblici vanjske, uglavnom motoričke aktivnosti, čiji je cilj uspostavljanje vitalnih veza između organizma i okoline. Ponašanje životinja sastoji se od uslovnih, bezuslovnih refleksa i instinkta. Instinkti uključuju složene bezuvjetne reakcije koje se, budući da su urođene, pojavljuju samo u određenim periodima života (na primjer, instinkt gniježđenja ili hranjenja potomstva). Instinkti igraju vodeću ulogu u ponašanju nižih životinja. Međutim, što je životinja više na evolucijskom nivou, što je njeno ponašanje složenije i raznovrsnije, to se savršenije i suptilnije prilagođava. okruženje a što veću ulogu igraju uslovni refleksi u njegovom ponašanju.

Okruženje u kojem žive životinje vrlo je promjenjivo. Prilagođavanje uslovima ove sredine pomoću uslovnih refleksa biće suptilno i precizno samo ako su i ti refleksi promenljivi, odnosno nestanu uslovni refleksi koji su nepotrebni u novim uslovima sredine, a na njihovom mestu se formiraju novi. Nestanak uvjetnih refleksa nastaje zbog procesa inhibicije.

Razlikovati eksternu (bezuslovnu) inhibiciju uslovnih refleksa i unutrašnju (uslovnu) inhibiciju.

Eksterna inhibicija uslovnih refleksa nastaje pod utjecajem vanjskih podražaja koji izazivaju novu refleksnu reakciju. Ova inhibicija se naziva eksternom jer se razvija kao rezultat procesa koji se odvijaju u područjima korteksa koja nisu uključena u provedbu ovog uvjetnog refleksa.

Dakle, ako se prije početka uvjetovanog refleksa hrane iznenada pojavi strani zvuk ili se pojavi neki strani miris, ili se osvjetljenje naglo promijeni, tada se uvjetni refleks smanjuje ili čak potpuno nestaje. To se objašnjava činjenicom da svaki novi podražaj kod psa izaziva orijentacijski refleks, koji inhibira uslovljenu reakciju. Inhibicijski učinak imaju i vanjski nadražaji povezani s aktivnostima drugih nervnih centara. Na primjer, stimulacija bola inhibira reflekse uvjetovane hranom. Mogu djelovati i iritacije koje potiču iz unutrašnjih organa. Prepuna bešike, povraćanje, seksualno uzbuđenje, upala u bilo kom organu izazivaju inhibiciju uslovljenih refleksa hrane.

Superjaki ili dugodjelujući vanjski podražaji mogu uzrokovati previsoku inhibiciju refleksa.

Unutrašnja inhibicija uslovnih refleksa javlja se u odsustvu pojačanja bezuslovnim stimulusom primljenog signala.

U ovom slučaju, unutrašnja inhibicija se ne pojavljuje odmah. U pravilu je potrebna ponovljena primjena neojačanog signala.

Da se radi o inhibiciji uslovnog refleksa, a ne o njegovom uništenju, svedoči vraćanje refleksa sledećeg dana, kada je inhibicija prošla. Razne bolesti, prekomjerni rad, prenaprezanje uzrokuju slabljenje unutrašnje inhibicije.

Ako se uslovni refleks ugasi (ne pojačava hranom) nekoliko dana zaredom, onda može potpuno nestati.

Postoji nekoliko vrsta unutrašnje inhibicije. Forma inhibicije koja je gore razmatrana naziva se ekstinktivna inhibicija. Ova inhibicija je u osnovi nestanka nepotrebnih uslovnih refleksa.

Druga vrsta je diferencirana (izrazita) inhibicija.

Nepojačani uvjetovani stimulus uzrokuje inhibiciju u korteksu i naziva se inhibitorni stimulus. Uz pomoć opisane tehnike bilo je moguće utvrditi karakterističnu sposobnost različitih osjetilnih organa kod životinja.

Fenomen dezinhibicije. Poznato je da vanjski podražaji uzrokuju inhibiciju uvjetnih refleksa. Ako se vanjski podražaj pojavi tijekom djelovanja inhibitornog stimulusa, na primjer, kada se metronom koristi frekvencijom od 100 puta u minuti, kao u prethodnom slučaju, tada će to izazvati suprotnu reakciju - pljuvačka će teći. IP Pavlov je ovu pojavu nazvao dezinhibicijom i objasnio je činjenicom da vanjski stimulus, koji izaziva orijentirajući refleks, inhibira bilo koji drugi proces koji se trenutno odvija u centrima uvjetnog refleksa. Ako je proces inhibicije inhibiran, onda sve to dovodi do pobuđivanja i implementacije uvjetnog refleksa.

Fenomen dezinhibicije takođe ukazuje na inhibitornu prirodu procesa diskriminacije i gašenja uslovnih refleksa.

Vrijednost uslovne inhibicije vrlo velike. Zahvaljujući inhibiciji postiže se mnogo bolja korespondencija reakcije organizma na vanjske uslove, a njegova adaptacija na okolinu je savršenija. Kombinacija dva oblika jednog nervnog procesa – ekscitacije i inhibicije – i njihova interakcija omogućavaju telu da se orijentiše u različitim složenim situacijama, uslovi su za analizu i sintezu nadražaja.

Uslovni refleksi se razlikuju od bezuslovnih refleksa po različitosti i nepostojanosti. Stoga ne postoji jasna podjela uvjetnih refleksa i njihova specifična klasifikacija.

19. Osobine bezuslovnih i uslovnih refleksa. Klasifikacija refleksa prema biološkom značaju.

Opšte karakteristike BEZUSLOVANIH REFLEKSA, njihova klasifikacija.

Bezuslovni refleks (BR) je odgovor organizma na iritaciju senzornih receptora, koji se izvodi uz pomoć NS.

BR je urođena vrsta specifična reakcija tijela, koja refleksno nastaje kao odgovor na specifično djelovanje stimulusa, na djelovanje biološki značajnog (bol, hrana) stimulansa adekvatnog za ovu vrstu aktivnosti.

Bezuslovni refleksi su povezani sa vitalnim biološkim potrebama i provode se unutar stabilnog refleksnog puta.

Bezuslovni refleks - ovo je:

– kongenitalno reakcije;

– su specifično i nastala tokom evolucije ovog tipa

- desiti se specifičan/odgovarajući stimulans ,

- afekt specifično receptorsko polje.

Bezuslovni refleksi referirati na trajno i uporno tokom života.

Oni mogu uvelike promijeniti ponašanje životinje kada se promijeni okolina.

refleksni centar koji se nalaze na nivou SM i nižih odjeljaka GM, odnosno to su refleksi niže nervne aktivnosti.

U helama se u korteksu formiraju predstave refleksa.

U mehanizmu bezuslovni refleks velika uloga igra obrnuto aferentacija .

BR, čije je formiranje završeno u postnatalnoj ontogenezi, genetski su predodređeni i rigidno prilagođeni određenim uvjetima okoline koji odgovaraju ovom tipu.

Pod uticajem ranog individualnog iskustva, urođeni refleksi prolaze kroz značajne promene.

Pokušaji da se opiše i klasifikovati BR mnogo je urađeno, a istovremeno su koristili razne kriterijuma:

1) po prirodi podražaja koji ih izazivaju,

2) prema njihovoj biološkoj ulozi,

3) redosledom kojim se pojavljuju u konkretnom ponašanju.

Konorsky podijeljeni BR prema njihovoj biološkoj ulozi :

1. Konzervativna - refleksi koji osiguravaju regulaciju postojanosti unutrašnjeg okruženja tijela (hrana, respiratorni, itd.);

2. Refleksi očuvanja i razmnožavanja (seksualne i brižne za potomstvo),

3. Zaštitni refleksne reakcije povezane s eliminacijom štetnih agenasa koji su ušli na površinu ili unutar tijela (refleks grebanja, kihanje, itd.).

4. Refleksi aktivnog uništavanja ili neutralizacije štetnih podražaja, predmeta (ofanzivni ili agresivni refleksi).

5. Reakcije pasivno-odbrambenog ponašanja .

U posebnu grupuistaknuto:

6. Orijentacijski refleks- za novitet.

7. Odgovor ciljanja stimulusa

8. istraživačko ponašanje.

Pavlov bezuslovne reflekse dijeli na 3 grupe:

1.Jednostavno

2.Kompleks

3.Najteže:

1)pojedinac- hrana, aktivno-i pasivno-odbrambeni, agresivni, refleks slobode, istraživački, refleks igre;

2)specifično - seksualne i roditeljske.

Prema Simonova , razvoj svake sfere životne sredine dopisivati ​​se tri različite klase refleksa:

1. vitalniBR- obezbjeđuju individualno i specijsko očuvanje organizma

– hrana,

-pijenje,

- refleksi spavanja

-odbrambeni,

- indikativno.

Kriterijumi refleksi vitalne grupe su:

a) neuspeh da se zadovolji odgovarajuća potreba dovodi do fizičke smrti pojedinca,

b) implementacija BR bez učešća druge jedinke iste vrste. 2. Uloga (zoosocijalna) BR se može ostvariti samo uz učešće drugih jedinki svoje vrste (Ovi refleksi su u osnovi seksualnog, roditeljskog, brige o potomstvu, teritorijalnog ponašanja). 3. BR samorazvoj usmjeren na razvoj novih prostorno-vremenskih

2. Uloga (zoosocijalna) BR– mogu se implementirati samo uz učešće drugih jedinki njihove vrste.

Ovi refleksi su u osnovi seksualnog, roditeljskog, brige za potomstvo, teritorijalnog ponašanja.

3. BR samorazvoj- fokusirani na razvoj novih prostorno-vremenskih okruženja, okrenutih budućnosti (istraživačko ponašanje, BR otpora (sloboda), imitacija (imitacija), igra).

Karakteristika ove grupe je njihova nezavisnost, ne proizilazi iz drugih potreba organizma i ne svodi se na druge motivacije.

ljudske potrebe podijeljeni u tri glavne nezavisne grupe:

1-vitalni,

2-socijalna

2-idealne potrebe znanja i kreativnosti.

Najteži BR (instinkti) djeluju kao temeljni fenomen BND-a, kao aktivna pokretačka snaga u ponašanju ljudi i životinja.

Opšti koncept KONDICIONALNOG REFLEKSA, njihova klasifikacija.

Uslovni refleks (UR) je individualno stečena reakcija tijela na prethodno indiferentni stimulus, reproducirajući bezuvjetni refleks.

U srži SD - formiranje novih ili modifikacija postojećih neuronskih veza, koje nastaju pod uticajem promena u spoljašnjem i unutrašnjem okruženju.

To su privremene veze koje se usporavaju kada se ukinu pojačanja, situacija se promijeni.

SD se formiraju pod određenim uslovima individualnog života organizma i nestaju u nedostatku odgovarajućih uslova, čime se razlikuju od urođenih oblika adaptacije.

Svi UR-ovi su odvojeni na klasična i instrumental , ili UR prvo i sekunda vrste.

glavna karakteristika SD je da stimulans u procesu formiranja privremene veze (učenja) umjesto svoje inherentne bezuvjetne reakcije počinje izazivati ​​drugu, za njega neuobičajenu.

Klasifikacija uslovnih refleksa :

Na aferentnoj vezi refleksnog luka, posebno, prema karakteristikama receptora, razlikuju:

1. Eksteroceptivni - vizuelni, slušni, olfaktorni, ukusni, taktilni i temperaturni.

Mogu se razviti za vrstu objekata, odnos između njih, za različite mirise itd.

Ekteroceptivni refleksi igraju ulogu u odnosu tijela sa okolinom, pa se brzo formiraju.

2. Interoceptivan uslovni refleksi - formiraju se sporije od eksteroceptivnih.

Interoreceptori svih vrsta rade 2 funkcije:

-oni čine aferentnu kariku posebnih vegetativnih refleksa

-igraju važnu ulogu u održavanju homeostaze u organizmu, šaljući informacije o stanju unutrašnjih organa.

Preko eferentne veze refleksni luk, sekret dvije grupe:

1-vegetativno i motor- pljuvački UR, kao i vaskularni, respiratorni, prehrambeni, pupilarni, srčani itd.

2-instrumental- mogu se formirati na osnovu bezuslovnih refleksnih motoričkih reakcija.

Instrumentalni uvjetovani refleks sastoji se u provedbi takve radnje koja će omogućiti postizanje ili izbjegavanje naknadnog bezuvjetnog pojačanja.

Uslovne reflekse po indikator vremena između povezanih podražaja podijeliti po dvije grupe:

1-gotovina- u slučaju vremenske podudarnosti uslovljenog signala i pojačanja.

2-trag- kada se pojačanje daje tek nakon završetka uslovnog stimulusa.

Uslovljeni refleksi za vrijeme- posebna vrsta UR.

Nastaju redovnim ponavljanjem bezuslovnog stimulusa (na primjer: hranjenje životinje svakih 30 minuta).

Po biološkom značaju razlikovati reflekse: hrana, defanzivni, genitalija.

3.14.4. Inhibicija uslovnih refleksa

IP Pavlov, proučavajući uslovne reflekse i njihove odnose, uočio je inhibiciju (ugnjetavanje) uslovnih refleksa pod djelovanjem vanjskih ili jakih podražaja, kao i slabih - u bolesnom stanju tijela. Vjerovao je da ravnoteža između uzbuđenja i inhibicije određuje vanjsku manifestaciju ponašanja životinja i ljudi, te je iznio svoju vlastitu shemu klasifikacija tipova kočenja sa aktivnošću uslovljenog refleksa.

Eksterna (bezuslovna) inhibicija. Ispod eksterno kočenje razumjeti hitno potiskivanje trenutne aktivnosti uvjetnog refleksa pod djelovanjem njoj stranih podražaja, izazivajući indikativni ili neki drugi bezuvjetni refleks. Prema mehanizmu nastanka, ova vrsta inhibicije se naziva kongenitalno, koji se izvode zbog fenomena negativne indukcije ( indukcijsko kočenje, prema Pavlovu). A. A. Ukhtomsky ga je pozvao spregnuto kočenje i u tome vidio fiziološku osnovu za ispunjenje dominantnog oblika aktivnosti organizma. Bezuslovna inhibicija se naziva eksternom jer razlog njenog nastanka leži izvan strukture samog inhibitornog refleksa.

Orijentacijski refleks- najčešći faktor bezuslovne inhibicije. Međutim, inhibitorni učinak orijentirajućeg refleksa s ponavljanjem istog signala postupno slabi i može potpuno nestati. Istovremeno, sam orijentirajući refleks prestaje da se opaža. Orijentacijski refleks ( šta?) nastaje radi potpunije percepcije informacija sadržanih u neočekivanom i stranom podražaju.

U svakodnevnom životu stalno se promatra kako osoba prekida trenutnu aktivnost kao rezultat prebacivanja pažnje na novi podražaj koji se iznenada pojavio. U trenutku nastanka ovog refleksa ispoljava se spregnuta inhibicija konkurentskih refleksa. Može biti manje ili više duboko, kratkotrajno ili duže, u zavisnosti od fiziološke snage orijentacionih i inhibitornih refleksa. Ponovljenom stimulacijom, zbog navikavanja, orijentirajući refleks nestaje, a istovremeno se smanjuje i učinak vanjske inhibicije. Ova vrsta inhibicije je nazvana kočnica za gašenje.

Druga vrsta bezuslovne inhibicije razlikuje se po postojanosti svog djelovanja na jedan ili drugi inhibitorni refleks i stoga se naziva trajna kočnica. Stabilnost vanjske inhibicije određena je, posebno, fiziološkom snagom inhibitornog refleksnog čina. Refleksi vitalni za tijelo uključuju odbrambene bezuvjetne reflekse na različite štetne podražaje, uključujući bol. Kao iu slučaju ugašene kočnice, trajanje trajne kočnice odbrambenog refleksa određeno je njegovom snagom i prirodom inhibiranog refleksa, a posebno stepenom njegovog očvršćavanja.

"Mladi" uslovni refleksi se inhibiraju lakše i duže nego "stariji" pod istim uslovima. Nečvrsto naučene vještine ponašanja ili znanja nestaju lakše sa snažnim neugodnim vanjskim utjecajem nego čvršće naučeni životni stereotipi. Efekti bola iz unutrašnjih organa imaju duži inhibitorni efekat na aktivnost uslovnih refleksa. A ponekad je njihova moć toliko velika da iskrivljuje normalan tok čak i bezuslovnih refleksa.

Posljedično, dva antagonistička refleksa - prehrambeni i odbrambeni - ne mogu koegzistirati, slabiji je inhibiran pod uticajem jačeg.

U tom smislu, pavlovska vanjska inhibicija djeluje kao najfinije oruđe koje može izolirati biološki najznačajniji oblik ponašanja, podredivši mu sve druge vrste aktivnosti. Sa stanovišta doktrine dominante, ovo se može smatrati konjugovanom inhibicijom sa dominantom, koja igra odlučujuću ulogu u njegovom formiranju. I ta inhibicija mora biti pravovremena, odnosno mora biti od koordinirajuće važnosti za rad drugih organa i organizma u cjelini.

Dobro je poznato da ako povećate intenzitet bilo koje iritacije, onda se efekat izazvan time povećava ( zakon sile). Međutim, dalje pojačavanje iritacije će dovesti do pada ili potpunog nestanka efekta. Osnova ovog rezultata nije umor, već ekstremno kočenje, koju je nazvao I.P. Pavlov zaštitni, jer štiti moždane ćelije od prekomjernog trošenja energetskih resursa. Ova vrsta inhibicije zavisi od funkcionalnog stanja nervnog sistema, starosti, tipoloških karakteristika, stanja hormonske sfere itd.

Granica izdržljivosti ćelije u odnosu na podražaje različitog intenziteta naziva se njegovu granicu performansi, a što je ova granica viša, ćelija lakše podnosi djelovanje superjakih podražaja. Štaviše, ne govorimo samo o fizičkoj, već io informacijskoj snazi ​​(značajnosti) uslovnih signala.

Ekstremni slučaj transcendentalne inhibicije je stupor, koji se javlja kod životinja i ljudi pod uticajem superjake stimulacije. Osoba može pasti u stanje stupor- potpuna nepokretnost. Takva stanja nastaju ne samo kao rezultat djelovanja fizički jakog iritanta (eksplozija bombe, na primjer), već i kao rezultat teških moralnih šokova (na primjer, uz neočekivanu dojavu o teškoj bolesti ili smrti osobe). voljen).

Unutrašnja (uslovna) inhibicija. Da se formira unutrašnja inhibicija Uvjetna refleksna aktivnost uključuje one slučajeve kada uvjetni stimulans prestane biti pojačan neuvjetovanim, odnosno postupno gubi svoju početnu signalnu vrijednost. Takva inhibicija se ne javlja hitno, ne odmah, već se razvija polako prema općim zakonima uvjetnog refleksa i jednako je promjenjiva i dinamična. I. P. Pavlov ga je zato pozvao uslovna inhibicija. Smatrao je da se tako razvijena inhibicija javlja unutar centralnih nervnih struktura samih uslovnih refleksa, pa otuda i njegovo ime - interni(tj. nije indukovano izvana, a ne indukcija).

Hajde da izdvojimo glavne karakteristike uslovna inhibicija. 1. Razvija se kada se podražaji ne pojačavaju, koji postepeno dobijaju svojstva uslovljenog inhibitornog ili negativnog signala. 2. Uslovna inhibicija se može trenirati. Inhibirani uslovni refleks se može spontano oporaviti, a ovo svojstvo je izuzetno važno u razvoju vještina ponašanja u ranoj dobi. 3. Kapacitet za različite manifestacije uslovljene inhibicije zavisi od individualnih svojstava nervnog sistema: kod ekscitabilnih osoba se razvija teže i sporije. 4. Uslovna inhibicija zavisi od fiziološke snage bezuslovnog refleksa, koji pojačava pozitivni uslovljeni signal. 5. Uslovna inhibicija zavisi od snage prethodno razvijenog uslovnog refleksa. 6. Uslovna inhibicija može biti u interakciji sa bezuslovnom inhibicijom; u ovim slučajevima, fenomen otpuštanje kočnica, a ponekad kao rezultat zbrajanja uslovljenih i bezuslovnih inhibicija, njihov ukupni učinak može biti pojačan. I. P. Pavlov je podijelio uslovljenu inhibiciju na četiri tipa: ekstinkcija, diferencijalna, uvjetovana kočnica, inhibicija odgode.

Fading kočenje razvija se u odsustvu pojačanja uslovljenog signala neuslovljenim. Uslovni refleksi su privremene prirode upravo zato što kada se poništi bezuslovno pojačanje, odgovarajuća moždana veza gubi snagu, ponekad je dugo inhibirana, a ponekad potpuno prestaje da postoji.

Zamislimo da se prizor određenog lokaliteta kod životinje stalno kombinuje s primanjem hrane. Ali ako su izvori hrane ovdje nestali, životinja na kraju, nakon što nije pronašla hranu, prestaje posjećivati ​​prethodno poznato područje zbog razvoja inhibicije izumiranja. Veličina i brzina razvoja ekstinktivne inhibicije ovise o snazi ​​uslovnog refleksa (stabilni refleksi se gase sporije), o fiziološkoj snazi ​​i vrsti bezuslovnog refleksa (izumiranje kod gladnog psa je teže nego kod dobro uhranjen; uslovljeni refleksi hrane se gase brže od defanzivnih), na učestalost nepojačanja (redovno nejačanje doprinosi brzom razvoju inhibicije). Razvija se u talasima i zavisi od individualnih tipoloških razlika.

Diferencijalno kočenje razvija se uz nepojačavanje podražaja koji su po svojstvima slični pojačanom signalu. Ova vrsta inhibicije je u osnovi diskriminacije stimulusa. Uz pomoć diferencijalne inhibicije, iz mase sličnih podražaja, odabire se onaj koji će odgovoriti na jedan pojačan, odnosno za njega biološki važan, a uvjetovana reakcija na druge slične podražaje će biti manje izražena ili potpuno izostati.

Nekretnina generalizacija(primarna generalizacija) uslovni refleksi - neizbježan atribut adaptacije ponašanja životinja u njihovom prirodnom staništu. S obzirom na to da se promjenjivost sredine odvija po vjerojatnosnom zakonu i da je nemoguće sa velikom vjerovatnoćom predvidjeti fluktuacije pojedinih biološki značajnih znakova, značajna senzorna generalizacija uvjetnih refleksa kao faza aktivne potrage za vitalnim objektima postaje biološki opravdana.

U fazi generalizacije uslovnih refleksa, dominantan mehanizam, jedan od karakteristične karakteristike a to je sposobnost refleksnog sistema da difuzno reaguje na širok repertoar spoljašnjih podražaja. U procesu ponovljene implementacije ovog refleksnog čina, difuzna reakcija se zamjenjuje selektivnim odgovorom samo na one podražaje koji su prvobitno stvorili ovu dominantu. Faza specijalizacije dominantne nastaje zahvaljujući mehanizmima diferencijalne inhibicije.

Potonji ima sledeća osnovna svojstva: 1) što su diferencijabilni stimulansi bliži, to je teže razraditi diferencijalnu inhibiciju za jedan od njih; 2) stepen inhibicije je određen snagom ekscitacije koju razvija pozitivni uslovni refleks; 3) razvoj ove inhibicije odvija se u talasima; 4) diferencijalna inhibicija se može trenirati, što je u osnovi suptilnog prepoznavanja senzornih faktora okoline.

U samostalnu vrstu uslovljene inhibicije izdvojio je I. P. Pavlov uslovna kočnica, koji nastaje kada kombinacija pozitivnog uslovljenog signala i indiferentnog stimulusa nije pojačana. Na primjer, pas ima uslovljeni refleks hrane na zvuk. Ako se na ovaj signal priključi svjetlo sijalice i njihovo zajedničko djelovanje nije pojačano hranom, tada će nakon nekoliko primjena ova kombinacija prestati uzrokovati

reakcija na hranu, iako će izolirana upotreba zvona i dalje uzrokovati obilno lučenje sline. U suštini, ovo je varijanta diferencijalne inhibicije.

U prvom trenutku svoje primjene, u kombinaciji s pozitivnim signalom, dodatni stimulans izaziva orijentacijski refleks i inhibiciju uvjetovane reakcije (vanjska inhibicija), zatim se pretvara u indiferentni stimulus (kočnica za gašenje) i, na kraju, u uslovljena kočnica se razvija na mjestu bezuslovne inhibicije. Ako je dodatni stimulus stekao ova svojstva, tada će, budući da je vezan za bilo koji drugi pozitivan signal, inhibirati uslovni refleks koji odgovara ovom signalu.

Prilikom razvoja odloženo kočenje, pojačanje odgovarajućim bezuslovnim refleksom se ne poništava, kao u prethodnim vrstama inhibicije, već se značajno udaljava od početka djelovanja uvjetnog stimulusa. Pojačan je samo posljednji period djelovanja uslovljenog signala, a lišen je pojačanja značajan period njegovog djelovanja koji mu je prethodio. To je period koji je praćen inhibicijom kašnjenja i naziva se neaktivna faza odloženog uslovnog refleksa. Nakon njegovog isteka, inhibicija prestaje i zamjenjuje se ekscitacijom - tzv aktivna faza refleksa. U ovom slučaju postoje dva stimulusa u kompleksu, a druga komponenta je vrijeme.

U eksperimentima sa uslovljenim refleksima na hranu, kašnjenje pojačanja od početka uslovljenog signala može doseći 2-3 min, a kod električnih odbrambenih refleksa 30-60 s. Adaptivni značaj inhibicije kašnjenja sastoji se u finoj analizi vremena povlačenja stimulusa, pri čemu je pozitivna faza refleksa tempirana tako da se poklopi sa početkom bezuslovnog refleksa. Na primjer, mačka koja čeka u blizini mišje rupe ne luči slinu sve dok miš nije u njenim ustima.

Bliska interakcija različitih tipova uslovljene inhibicije, posebno uslovne i bezuslovne inhibicije, kao i mogućnost razvoja uslovljene inhibicije na osnovu bezuslovne inhibicije, ubedljivi su osnov za pretpostavku njihove zajedničke fiziološke prirode.

Otisak informacije koja djeluje na organizam također se javlja selektivno u skladu sa dominantnim potrebama organizma. U procesima utiskivanja senzornih informacija vodeću ulogu ima interakcija senzornih ekscitacija sa mehanizmima početne dominantne motivacije. Na moždane strukture uključene u dominantnu motivaciju, vanjski utjecaji u svakom slučaju formiraju specifičan obrazac - engram koji kombinira sinaptičke i glijalne formacije korteksa i subkortikalnih struktura.

U sistemskoj organizaciji činova ponašanja, procesi hvatanja traženih informacija uglavnom se odvijaju na arhitektonici akceptora rezultata akcije formiranog dominantnom motivacijom. Proces utiskivanja informacija najaktivniji je u ranim fazama ontogenetskog razvoja. Ovi procesi kod novorođenih životinja nazivaju se utiskivanje.Mehanizmi otiskivanja povezan sa ekspresijom u neuronima mozga specifičnih ranih protoonkogena (T. Horn), čija je funkcija restrukturiranje rada genetskog aparata nervnih ćelija pod uticajem utisnutog izlaganja. Prema mehanizmu otiskivanja, djelovanje vitalnih faktora pojačanja utiskuje se kod odraslih životinja. Kako se životinje razvijaju pojedinačno, mehanizam utiskivanja sve više ustupa mjesto drugim mehanizmima pamćenja.

Otiskivanje (otisak). Među oblicima individualne adaptacije posebno mjesto zauzimaju procesi u ranim fazama postnatalnog razvoja povezani sa uspostavljanjem vitalnih kontakata u gnijezdu, u stadu ili jatu, u grupi ili porodici, okruženi roditeljima. Kompleks bihevioralnih adaptacija novorođenčeta, koji obezbeđuju primarnu vezu između njega i njegovih roditelja i, takoreći, zatvaraju lanac transformacija embrionalnog perioda, omogućavajući novorođenčetu da ostvari već formirane mehanizme percepcije i reagovanja, je nazvano utiskivanje (utiskivanje). K. Lorenz (1937) iznio je originalnu teoriju otiskivanja. Vjerovao je da mlade ptice prepoznaju odrasle pripadnike svoje vrste ne instinktivno, već putem utiskivanja. Potonje se izvodi na osnovu urođene sposobnosti praćenja pokretnog objekta koji im ulazi u vidno polje odmah nakon izleganja. K. Lorentz je vjerovao da se utiskivanje razlikuje od pravog asocijativnog učenja u sljedeće četiri karakteristike: 1) ograničeno je na ograničeni period života, nazvan „kritični ili osjetljivi period“; 2) otisak je nepovratan, odnosno nastao u kritičnom periodu, ne uništava se naknadnim životnim iskustvom i traje doživotno; 3) jedinstvenost otiskivanja određena je činjenicom da se ono javlja u trenutku kada odgovarajuće (npr. seksualno) ponašanje još nije razvijeno. Drugim riječima, učenje utiskivanjem ne zahtijeva pojačanje; 4) Lorentz je utiskivanje shvatio kao oblik "superindividualnog uslovljenog refleksa", u kojem se ne utiskuju individualne, već specifične karakteristike vitalnog objekta. Na primjer, ponašanje kao rezultat utiskivanja neće biti usmjereno na određenu jedinku koju je životinja percipirala, već na cijelu klasu organizama kojoj je utisnuta jedinka pripadala. Na sl. 11 prikazuje postavku za proučavanje otiskivanja umjetne figure majke. Očuvanost stečenog iskustva provjerava se reakcijom pačića po modelu odrasle patke. Rice. 11. Uređaj koji se koristi za proučavanje otiskivanja (prateće reakcije) kod ptica (prema A. D. Slonim, 1976). Pokreti modela patke reguliraju se s kontrolne ploče ispod. Pače prati model. Ovaj oblik učenja naziva se "utiskivanje privrženosti". Što se tiče slušnih nadražaja, pretpostavlja se da se njihovo utiskivanje može dogoditi i ranije, odnosno prije rođenja ili izleganja (A.D. Slonim, 1976). Mnoge životinje i insekti, kao i novorođena djeca, imaju svojstvo otiskivanja. Štaviše, za razvoj preferencija, trajanje ekspozicije objekta nije značajno. To znači da su veze koje nastaju prilikom utiskivanja šire od reakcije praćenja koju je proučavao K. Lorentz. Odavde postaje jasno da životinje pamte područje, položaj rupe, gnijezda i druge vitalne orijentire. Do sada je kontroverzno pitanje kritičnog perioda otiskivanja, njegovog trajanja i faktora koji ga određuju. Proširenje raspona podražaja koji djeluju na tijelo, povećanje vjerovatnoće nastanka određene životne situacije povećava nivo anksioznosti tijela i potiče ga da sa obaveznih oblika obrazovanja pređe na izborne. Pitanje mogućnosti da majka utisne svoje mladunčad je potpuno nerazrađeno. Na primjer, koze, ako im mladunčad oduzmu samo 15 minuta nakon porođaja, prihvate ih i pripuste sebi. Kada se ovo vrijeme produži na 3,5 sata, koze odbijaju mladunčad. Ista naklonost je zabilježena i kod ovaca. Nesumnjivo je da je jedna od glavnih funkcija imprintinga uspostavljanje kontakta mladih jedinki sa roditeljima i rođacima, odnosno uspostavljanje društvenih odnosa između mladih i ostalih pripadnika vrste. Ovaj period primarne socijalizacije kod nezrelih životinja ostavlja pečat na sav naredni život. K. Lorenz je pripisao “seksualni otisak” nezavisnoj kategoriji fenomena otiskivanja. Suština je da mužjak ptice, odgojen među pojedincima druge vrste, postavši odrasla osoba, preferira samo ženke ove vrste, ali ne i svoje, kao seksualne partnere. Usvojeni mužjaci ignorišu ženku svoje vrste i udvaraju se ženki koja pripada vrsti njihovih usvojitelja. Činjenica da se otisak događa mnogo prije sazrijevanja odgovarajućeg ponašanja potvrđuje sljedeće zapažanje. Puštanje pjesme mladim pticama utiče na pjesmu koju će pjevati mjesecima kasnije kada dođu u pubertet. Ova i slična zapažanja su jasan dokaz da imprinting može poslužiti kao primjer dugotrajnog figurativnog pamćenja (prema I. S. Beritashviliju), koje je nastalo bez biološkog pojačanja nakon jednog izlaganja stimulansu. U manifestacijama otiskivanja koristi se interakcija individualnog iskustva i urođenih svojstava mladog organizma da se brzo fiksira u mehanizmima pamćenja. Neurobiološki mehanizmi otiskivanja, kao jednog od oblika pamćenja, tek počinju da se istražuju (G. Horn, 1988).