Inapoi inainte

Atenţie! Previzualizarea slide-ului are doar scop informativ și este posibil să nu reprezinte întreaga amploare a prezentării. Dacă sunteți interesat acest lucru vă rugăm să descărcați versiunea completă.

Sarcini: Să formeze cunoștințe despre reacțiile schimburilor plastice și energetice și relația lor; reamintiți caracteristicile structurale ale cloroplastelor. Descrieți fazele luminoase și întunecate ale fotosintezei. Arătați importanța fotosintezei ca proces care asigură sinteza substanțelor organice, absorbția dioxidului de carbon și eliberarea oxigenului în atmosferă.

Tip de lecție: lectura.

Echipament:

1. Ajutoare vizuale: tabele de biologie generală;
2. TCO: computer; proiector multimedia.

Planul cursului:

1. Istoria studiului procesului.
2. Experimente de fotosinteză.
3. Fotosinteza ca proces anabolic.
4. Clorofila și proprietățile ei.
5. Fotosisteme.
6. Faza ușoară a fotosintezei.
7. Faza întunecată a fotosintezei.
8. Factori limitatori ai fotosintezei.

Progresul prelegerii

Istoria studiului fotosintezei

1630 anul începerii studiului fotosintezei . Van Helmont a demonstrat că plantele formează substanțe organice și nu le primesc din sol. Cântărind o oală cu pământ și salcie și separat arborele însuși, a arătat că după 5 ani greutatea arborelui a crescut cu 74 kg, în timp ce pământul a pierdut doar 57 g. A decis că arborele primește hrană din apă. În prezent știm ce se folosește dioxid de carbon.

LA 1804 Saussure a constatat că apa joacă un rol important în procesul de fotosinteză.

LA 1887 bacterii chemosintetice descoperite.

LA 1905 Blackman a stabilit că fotosinteza constă din două faze: rapidă - lumină și o serie de reacții lente succesive ale fazei întunecate.

Experimente de fotosinteză

1 experiență demonstrează valoarea lumina soarelui(Fig. 1.)	2 experiența demonstrează importanța dioxidului de carbon pentru fotosinteză (Fig. 2.)
3 experiența demonstrează importanța fotosintezei (Fig. 3.)

Fotosinteza ca proces anabolic

1. În fiecare an, ca urmare a fotosintezei, se formează 150 de miliarde de tone de materie organică și 200 de miliarde de tone de oxigen liber.
2. Ciclul oxigenului, carbonului și altor elemente implicate în fotosinteză. Menține compoziția modernă a atmosferei necesară existenței forme moderne viaţă.
3. Fotosinteza previne creșterea concentrației de dioxid de carbon, împiedicând supraîncălzirea Pământului din cauza efectului de seră.
4. Fotosinteza este baza tuturor lanțurilor trofice de pe Pământ.
5. Energia stocată în produse este principala sursă de energie pentru omenire.

Esența fotosintezei constă în transformarea energiei luminoase a fasciculului solar în energie chimică sub formă de ATP și NADP·H 2.

Ecuația generală a fotosintezei este:

6C02 + 6H2O→C6H12O6 + 6O2

Există două tipuri principale de fotosinteză:

Clorofila și proprietățile ei

Tipuri de clorofilă

Clorofila are modificări a, b, c, d. Ele diferă prin structura structurală și spectrul de absorbție a luminii. De exemplu: clorofila b conține un atom de oxigen mai mult și doi atomi de hidrogen mai puțin decât clorofila a.

Toate plantele și oxifotobacteriile au clorofila a galben-verzui ca pigment principal și clorofila b ca pigment suplimentar.

Alți pigmenți vegetali

Unii alți pigmenți sunt capabili să absoarbă energia solară și să o transfere în clorofilă, implicând-o astfel în fotosinteză.

Majoritatea plantelor au un pigment portocaliu închis - caroten, care în organismul animal se transformă în vitamina A și un pigment galben - xantofila.

Ficocianinași ficoeritrina- conțin alge roșii și albastre-verzi. La algele roșii, acești pigmenți sunt implicați mai activ în procesul de fotosinteză decât clorofila.

Clorofila absoarbe minim lumina în partea albastru-verde a spectrului. Clorofila a, b - în regiunea violetă a spectrului, unde lungimea de undă este de 440 nm. Funcția unică a clorofilei consta in faptul ca absoarbe intens energia solara si o transfera catre alte molecule.

Pigmenții absorb o anumită lungime de undă, părțile neabsorbite ale spectrului solar sunt reflectate, ceea ce oferă culoarea pigmentului. Lumina verde nu este absorbită, deci clorofila este verde.

Pigmenti- aceasta este compuși chimici, care absorb lumina vizibilă, provocând excitarea electronilor. Cu cât lungimea de undă este mai mică, cu atât energia luminii este mai mare și capacitatea acesteia de a transfera electroni într-o stare excitată este mai mare. Această stare este instabilă și în curând întreaga moleculă revine la starea obișnuită de energie scăzută, pierzând energia de excitație. Această energie poate fi folosită pentru fluorescență.

Fotosisteme

Pigmenții vegetali implicați în fotosinteză sunt „ambalați” în tilacoizi de cloroplast sub formă de unități fotosintetice funcționale – sisteme fotosintetice: fotosistemul I și fotosistemul II.

Fiecare sistem constă dintr-un set de pigmenți auxiliari (de la 250 la 400 de molecule) care transferă energie către o moleculă a pigmentului principal și se numește centru de reacție. Folosește energia solară pentru reacții fotochimice.

Faza de lumină merge în mod necesar cu participarea luminii, faza întunecată atât în ​​lumină, cât și în întuneric. Procesul luminos are loc în tilacoizii cloroplastelor, procesul întunecat are loc în stromă, adică. aceste procese sunt separate spațial.

Faza ușoară a fotosintezei

LA 1958 Arnon iar colaboratorii săi au studiat faza luminoasă a fotosintezei. Ei au descoperit că lumina este sursa de energie în timpul fotosintezei, iar din moment ce în lumină în sinteza clorofilei din ADP + F.c. → ATP, atunci acest proces este numit fosforilare. Este asociat cu transferul de electroni în membrane.

Rolul reacțiilor luminii: 1. Sinteza ATP - fosforilare. 2. Sinteza NADP.H 2 .

Calea de transport de electroni se numește Schema Z.

Schema Z. Fotofosforilarea aciclică și ciclică(Fig. 6.)

În cursul transportului ciclic de electroni, nu are loc formarea NADP.H 2 și fotodescompunerea H 2 O, deci eliberarea de O 2. Această cale este utilizată atunci când există un exces de NADP.H 2 în celulă, dar este necesar ATP suplimentar.

Toate aceste procese aparțin fazei luminoase a fotosintezei. În viitor, energia ATP și NADP.H 2 este folosită pentru a sintetiza glucoza. Acest proces nu necesită lumină. Acestea sunt reacții ale fazei întunecate a fotosintezei.

Faza întunecată a fotosintezei sau ciclul Calvin

Sinteza glucozei are loc în timpul unui proces ciclic, care a fost numit după omul de știință Melvin Calvin, care a descoperit-o și a primit Premiul Nobel.

Orez. 8. Ciclul Calvin

Fiecare reacție a ciclului Calvin este realizată de propria sa enzimă. Pentru formarea glucozei se folosesc: CO 2 , protoni și electroni din NADP.H 2 , energia ATP și NADP.H 2 . Procesul are loc în stroma cloroplastei. Compusul inițial și final al ciclului Calvin, la care, cu ajutorul unei enzime ribuloz difosfat carboxilază CO2 se unește, este un zahăr cu cinci atomi de carbon - ribuloză bifosfat conţinând două grupe fosfat. Ca rezultat, se formează un compus cu șase atomi de carbon, care se descompune imediat în două molecule cu trei atomi de carbon. acid fosfogliceric, care sunt apoi restaurate la fosfogliceraldehidă. În același timp, o parte din fosfogliceraldehida rezultată este folosită pentru regenerarea ribulozei bifosfat și astfel ciclul se reia (5C 3 → 3C 5), iar o parte este folosită pentru a sintetiza glucoza și alți compuși organici (2C 3 → C 6 → C). 6H12O6).

Pentru formarea unei molecule de glucoză, sunt necesare 6 rotații de ciclu și sunt necesare 12NADP.H 2 și 18 ATP. Din ecuația generală a reacției rezultă:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Din ecuația de mai sus se poate observa că atomii de C și O au intrat în glucoză din CO 2, iar atomii de hidrogen din H 2 O. Glucoza poate fi folosită ulterior atât pentru sinteza carbohidraților complecși (celuloză, amidon), cât și pentru formarea proteinelor. si lipide.

(C 4 - fotosinteză. În 1965, s-a dovedit că în trestia de zahăr, primii produși ai fotosintezei sunt acizii care conțin patru atomi de carbon (malic, oxaloacetic, aspartic). Porumbul, sorgul, meiul aparțin plantelor C 4).

Factori limitatori ai fotosintezei

Viteza de fotosinteză este cel mai important factor care influențează randamentul culturilor agricole. Deci, pentru fazele întunecate ale fotosintezei, sunt necesare NADP.H 2 și ATP și, prin urmare, viteza reacțiilor întunecate depinde de reacțiile de lumină. La lumină slabă, rata de formare a materiei organice va fi scăzută. Deci lumina este factorul limitator.

Dintre toți factorii care afectează simultan procesul de fotosinteză limitare va fi cel care se apropie mai mult de nivelul minim. S-a instalat Blackman în 1905. Diferiți factori pot fi limitativi, dar unul dintre ei este principalul.

Rolul spațial al plantelor(descris K. A. Timiryazev) constă în faptul că plantele sunt singurele organisme care absorb energia solară și o acumulează sub formă de energie chimică potențială a compușilor organici. O 2 eliberat susține activitatea vitală a tuturor organismelor aerobe. Din oxigen se formează ozonul, care protejează toate viețuitoarele de razele ultraviolete. Plantele foloseau o cantitate imensă de CO 2 din atmosferă, al cărui exces a creat „ Efect de sera”, iar temperatura planetei a scăzut la valorile actuale.

Fosforilarea fotosintetică a fost descoperită de D. Arnon și colab. și alți cercetători în experimente cu cloroplaste izolate ale plantelor superioare și cu preparate fără celule din diferite bacterii și alge fotosintetice. Există două tipuri de fosforilare fotosintetică în timpul fotosintezei: ciclică și neciclică. În ambele tipuri de fotofosforilare, sinteza ATP din ADP și fosfat anorganic are loc în stadiul transferului de electroni de la citocromul b6 la citocromul f.

Sinteza ATP se realizează cu participarea complexului ATP-ază, „încorporat” în membrana proteină-lipidă a tilacoidului din partea sa exterioară. Conform teoriei lui Mitchell, la fel ca și în cazul fosforilării oxidative în mitocondrii, lanțul de transport de electroni situat în membrana tilacoidă funcționează ca o „pompă de protoni”, creând un gradient de concentrație de protoni. Totuși, în acest caz, transferul de electroni care are loc atunci când lumina este absorbită îi determină să se deplaseze din exterior în interiorul tilacoidului, iar potențialul transmembranar rezultat (între suprafețele interioare și exterioare ale membranei) este opusul celui format în membrana mitocondrială. Energia electrostatică și energia gradientului de protoni sunt utilizate pentru sinteza ATP de către ATP sintetaza.

În fotofosforilarea aciclică, electronii care au venit din apă și compusul Z către fotosistemul 2 și apoi către fotosistemul 1 sunt direcționați către compusul intermediar X și apoi utilizați pentru a reduce NADP+ la NADPH; călătoria lor se termină aici. În timpul fotofosforilării ciclice, electronii care au venit din fotosistemul 1 către compusul X sunt direcționați din nou către citocromul b6 și din acesta mai departe către citocromul Y, participând în această ultimă etapă a călătoriei lor la sinteza ATP din ADP și fosfatul anorganic. Astfel, în timpul fotofosforilării aciclice, mișcarea electronilor este însoțită de sinteza ATP și NADPH. În fotofosforilarea ciclică, numai ATP este sintetizat, iar NADPH nu se formează. ATP format în procesul de fotofosforilare și respirație este utilizat nu numai în reducerea acidului fosfogliceric la carbohidrați, ci și în alte reacții de sinteză - în sinteza amidonului, proteinelor, lipidelor, acizilor nucleici și pigmenților. De asemenea, servește ca sursă de energie pentru procesele de mișcare, transportul metaboliților, menținerea echilibrului ionic etc.

Rolul plastochinonelor în fotosinteză

În cloroplaste, cinci forme de plastochinone, notate cu literele A, B, C, D și E, sunt derivați ai benzochinonei. De exemplu, plastochinona A este 2,3-dimetil-5-solansilbenzochinonă. Plastochinonele sunt foarte asemănătoare ca structură cu ubichinonele (coenzimele Q), care joacă rol importantîn procesul de transfer de electroni în timpul respiraţiei. Rolul important al plastochinonelor în procesul de fotosinteză rezultă din faptul că, dacă sunt extrase din cloroplaste cu eter de petrol, fotoliza apei și fotofosforilarea se opresc, dar se reiau după adăugarea de plastochinone. Care sunt detaliile relației funcționale a diferiților pigmenți și purtători de electroni implicați în procesul de fotosinteză - citocromi, ferredoxină, plastocianina și plastochinone - ar trebui arătate prin cercetări ulterioare. În orice caz, indiferent de detaliile acestui proces, acum este clar că faza ușoară a fotosintezei duce la formarea a trei produse specifice: NADPH, ATP și oxigen molecular.

Ce compuși se formează ca rezultat al celei de-a treia etape întunecate a fotosintezei?

Rezultate semnificative care aruncă lumină asupra naturii produșilor primari formați în timpul fotosintezei au fost obținute folosind tehnica izotopilor. În aceste studii, plantele de orz, precum și algele verzi unicelulare Chlorella și Scenedesmus, au primit ca sursă de carbon dioxid de carbon care conține carbon radioactiv marcat 14C. După expunerea extrem de scurtă a plantelor experimentale, care a exclus posibilitatea unor reacții secundare, a fost studiată distribuția carbonului izotopic în diverși produși ai fotosintezei. S-a constatat că primul produs al fotosintezei este acidul fosfogliceric; în același timp, în timpul unei iradieri de foarte scurtă durată a plantelor, împreună cu acidul fosfogliceric, se formează o cantitate nesemnificativă de acizi fosfoenolpiruvic și malic. De exemplu, în experimentele cu alga verde unicelulară Sceriedesmus, după fotosinteza care a durat cinci secunde, 87% din carbonul izotopic a fost găsit în acidul fosfogliceric, 10% în acidul fosfoenolpiruvic și 3% în acidul malic. Aparent, acidul fosfoenolpiruvic este un produs al conversiei secundare a acidului fosfogliceric. Cu o fotosinteză mai lungă, care durează 15-60 de secunde, carbonul radioactiv 14C se găsește și în acidul glicolic, trioză fosfați, zaharoză, acid aspartic, alanină, serină, glicocol și, de asemenea, în proteine. Carbonul marcat se găsește mai târziu în glucoză, fructoză, succinic, fumaric și acizi citrici, precum și în unii aminoacizi și amide (treonină, fenilalanină, tirozină, glutamina, asparagină). Astfel, experimentele cu asimilarea dioxidului de carbon care conține carbon marcat de către plante au arătat că primul produs al fotosintezei este acidul fosfogliceric.

La ce substanță se adaugă dioxidul de carbon în timpul fotosintezei?

Lucrările lui M. Calvin, efectuate cu ajutorul carbonului radioactiv 14C, au arătat că la majoritatea plantelor compusul de care este atașat CO2 este ribuloză difosfat. Prin adăugarea de CO2, dă două molecule de acid fosfogliceric. Acesta din urmă este fosforilat cu participarea ATP cu formarea acidului difosfogliceric, care, cu participarea NADPH, este redus și formează fosfogliceraldehidă, care este parțial transformată în fosfodioxiacetonă. Datorită acțiunii sintetice a enzimei aldolaze, fosfogliceraldehida și fosfodioxiacetona, atunci când sunt combinate, formează o moleculă de fructoză difosfat, din care se sintetizează în continuare zaharoza și diverse polizaharide. Ribuloză difosfat, un acceptor de CO2, se formează ca urmare a unei serii de transformări enzimatice ale fosfogliceraldehidei, fosfodioxiacetonei și fructozei difosfatului. Ca produse intermediare apar fosfatul de eritroză, fosfatul de sedoheptuloză, fosfatul de xiluloză, fosfatul de riboză și fosfatul de ribuloză. Sistemele enzimatice care catalizează toate aceste transformări au fost găsite în celulele chlorella, în frunzele de spanac și în alte plante. Potrivit lui M. Calvin, procesul de formare a acidului fosfogliceric din ribuloză difosfat și CO2 este ciclic. Asimilarea dioxidului de carbon cu formarea acidului fosfogliceric are loc fără participarea luminii și a clorofilei și este un proces întunecat. Hidrogenul din apă este utilizat în cele din urmă pentru a reduce acidul fosfogliceric la fosfogliceraldehidă. Acest proces este catalizat de enzima fosfogliceraldehidă dehidrogenază și necesită participarea NADPH ca sursă de hidrogen. Deoarece acest proces se oprește imediat în întuneric, este evident că reducerea NADP este realizată de hidrogenul format în timpul fotolizei apei.

Ecuația lui Calvin pentru fotosinteză

Ecuația generală a ciclului Calvin are următoarea formă:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 11H2O = fructoză-b-fosfat + 12NADP+ + 18ADP + 17P inorg

Astfel, pentru sinteza unei molecule de hexoză sunt necesare șase molecule de CO2. Pentru conversia unei molecule de CO2, sunt necesare două molecule de NADPH și trei molecule de ATP (1: 1,5). Deoarece raportul NADPH:ATP format în timpul fotofosforilării neciclice este de 1:1, suma necesară ATP este sintetizat în timpul fotofosforilării ciclice.

Calvinul a studiat calea carbonului în fotosinteză la concentrații relativ mari de CO2. La concentrații mai mici care se apropie de atmosferă (0,03%), în cloroplast se formează o cantitate semnificativă de acid fosfoglicolic sub acțiunea ribulozodifosfat carboxilazei. Acesta din urmă, în procesul de transport prin membrana cloroplastică, este hidrolizat de o fosfatază specifică, iar acidul glicolic rezultat se deplasează de la cloroplast la structurile subcelulare asociate cu acesta - peroxizomi, unde, sub acțiunea enzimei glicolat oxidază, se oxidează la acid glioxilic HOC-COOH. Acesta din urmă, prin transaminare, formează glicina, care, deplasându-se în mitocondrii, se transformă aici în serină.

Această transformare este însoțită de formarea de CO2 și NH3: 2 glicină + H2O = serină + CO2 + NH3 + 2H+ + 2e-.

Cu toate acestea, amoniacul nu este eliberat în mediu, ci este legat sub formă de glutamina. Astfel, peroxizomii și mitocondriile participă la procesul așa-numitului fotorespirație, un proces stimulat de lumină de absorbție a oxigenului și eliberare de CO2. Acest proces este asociat cu transformarea acidului glicolic și oxidarea acestuia în CO2. Ca urmare a fotorespirației intense, productivitatea plantelor poate scădea semnificativ (până la 30%).

Alte posibilități de asimilare a CO2 în procesul de fotosinteză

Asimilarea CO2 în timpul fotosintezei are loc nu numai prin carboxilarea ribulozei difosfat, ci și prin carboxilarea altor compuși. De exemplu, s-a demonstrat că în trestia de zahăr, porumb, sorg, mei și o serie de alte plante, enzima fosfoenolpiruvat carboxilază, care sintetizează acidul oxaloacetic din fosfoenolpiruvat, CO2 și apă, joacă un rol deosebit de important în acest proces. de fixare fotosintetică. Plantele în care primul produs al fixării CO2 este acidul fosfogliceric sunt numite în mod obișnuit plante C3, iar cele în care este sintetizat acidul oxaloacetic se numesc plante C4. Procesul de fotorespirație menționat mai sus este caracteristic plantelor C3 și este o consecință a efectului inhibitor al oxigenului asupra ribulozodifosfat carboxilaza.

fotosinteza la bacterii

În bacteriile fotosintetice, fixarea CO2 are loc cu participarea ferredoxinei. Deci, din bacteria fotosintetică Chromatium, a fost izolat și parțial purificat un sistem enzimatic, care, cu participarea ferredoxinei, catalizează sinteza reductivă a acidului piruvic din CO2 și acetilcoenzima A:

Acetil-CoA + CO2 + ferredoxin restaurat. = piruvat + ferredoxin oxidat. + COA

În mod similar, cu participarea ferredoxinei în preparate enzimatice fără celule izolate dintr-o bacterie fotosintetică Chlorobium thiosulfatophilum, acidul α-cetoglutaric este sintetizat prin carboxilarea acidului succinic:

Succinil-CoA + CO2 + ferredoxină redus. \u003d a-cetoglutarat + CoA + ferredoxina este oxidat.

La unele microorganisme care conțin bacterioclorofilă, așa-numitele bacterii cu sulf violet, procesul de fotosinteză are loc și în lumină. Cu toate acestea, spre deosebire de fotosinteza plantelor superioare, în acest caz, reducerea dioxidului de carbon este realizată de hidrogen sulfurat. Ecuația generală pentru fotosinteza în bacteriile violet poate fi reprezentată după cum urmează:

Lumină, bacterioclorofilă: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Astfel, și în acest caz, fotosinteza este un proces redox conjugat care are loc sub influența energiei luminoase absorbite de bacterioclorofilă. Din ecuația de mai sus, se poate observa că, în urma fotosintezei, bacteriile violet eliberează sulf liber, care se acumulează în ele sub formă de granule.

Studiile care utilizează tehnici izotopice cu bacteria anaerobă fotosintetică violetă Chromatium au arătat că la foarte termene scurte fotosinteza (30 de secunde), aproximativ 45% din carbonul CO2 este inclus în acidul aspartic și aproximativ 28% - în acidul fosfogliceric. Aparent, formarea acidului fosfogliceric precede formarea acidului aspartic, iar cel mai timpuriu produs al fotosintezei în Chromatium, precum și în plantele superioare și algele verzi unicelulare, este ribuloză difosfat. Acesta din urmă, sub acțiunea ribulozodifosfat carboxilazei, adaugă CO2 pentru a forma acid fosfogliceric. Acest acid din Chromatium, conform schemei lui Calvin, poate fi parțial transformat în zaharuri fosforilate și, în principal, în acid aspartic. Formarea acidului aspartic are loc prin transformarea acidului fosfogliceric în acid fosfoenolpiruvic, care, suferind carboxilare, dă acid oxaloacetic; acesta din urmă dă acid aspartic prin transaminare.

Fotosinteza - sursa materiei organice de pe Pământ

Procesul de fotosinteză, care are loc cu participarea clorofilei, este în prezent principala sursă de formare a materiei organice pe Pământ.

Fotosinteza pentru a produce hidrogen

Trebuie remarcat faptul că algele fotosintetice unicelulare în condiții anaerobe eliberează hidrogen gazos. Cloroplastele izolate ale plantelor superioare, iluminate în prezența enzimei hidrogenază care catalizează reacția 2H+ + 2e- = H2, eliberează și hidrogen. Astfel, este posibilă producerea fotosintetică de hidrogen ca combustibil. Această problemă, mai ales în condițiile crizei energetice, atrage multă atenție.

Un nou tip de fotosinteză

W. Stockenius a descoperit în principiu noul fel fotosinteză. S-a dovedit că bacteriile Halobacterium halobium trăind în soluții concentrate de clorură de sodiu, membrana proteino-lipidă care înconjoară protoplasma conține cromoproteina bacteriorhodopsin, asemănătoare rodopsina, violetul vizual al ochiului animal. În bacteriorhodopsin, retina (forma aldehidă a vitaminei A) este legată de o proteină cu o greutate moleculară de 26.534 și constă din 247 de resturi de aminoacizi. Prin absorbția luminii, bacteriorhodopsina este implicată în procesul de transformare a energiei luminii în energie chimică a legăturilor ATP de înaltă energie. Astfel, un organism care nu conține clorofilă este capabil, cu ajutorul bacteriorhodopsinei, să folosească energia luminoasă pentru a sintetiza ATP și a furniza energie celulei.

- sinteza substanțelor organice din dioxid de carbon și apă cu utilizarea obligatorie a energiei luminoase:

6CO 2 + 6H 2 O + Q lumină → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

La plantele superioare, organul fotosintezei este frunza, organelele fotosintezei sunt cloroplaste (structura cloroplastelor este cursul nr. 7). Membranele tilacoide ale cloroplastelor conțin pigmenți fotosintetici: clorofile și carotenoizi. Există mai multe tipuri diferite de clorofilă ( a, b, c, d), principala este clorofila A. În molecula de clorofilă, se poate distinge un „cap” de porfirină cu un atom de magneziu în centru și o „coadă” de fitol. „Capul” de porfirina este o structură plată, este hidrofilă și, prin urmare, se află pe suprafața membranei care se confruntă cu mediu acvatic stroma. „Coada” fitolului este hidrofobă și menține astfel molecula de clorofilă în membrană.

Clorofila absoarbe lumina roșie și albastru-violet, reflectă verde și, prin urmare, conferă plantelor culoarea verde caracteristică. Moleculele de clorofilă din membranele tilacoide sunt organizate în fotosisteme. Plantele și algele albastre-verzi au fotosistemul-1 și fotosistemul-2; bacteriile fotosintetice au fotosistemul-1. Numai fotosistemul-2 poate descompune apa cu eliberarea de oxigen și poate lua electroni din hidrogenul apei.

Fotosinteza este un proces complex în mai multe etape; reacțiile de fotosinteză se împart în două grupe: reacții faza luminoasași reacții faza intunecata.

faza luminoasa

Această fază are loc numai în prezența luminii în membranele tilacoide cu participarea clorofilei, a proteinelor purtătoare de electroni și a enzimei ATP sintetaza. Sub acțiunea unui cuantum de lumină, electronii clorofilei sunt excitați, părăsesc molecula și intră în partea exterioară a membranei tilacoide, care în cele din urmă devine încărcată negativ. Moleculele de clorofilă oxidate sunt restaurate prin luarea de electroni din apa aflată în spațiul intratilacoid. Aceasta duce la descompunerea sau fotoliza apei:

H2O + Q lumină → H + + OH -.

Ionii hidroxil donează electronii lor, transformându-se în radicali reactivi. OH:

OH - → .OH + e - .

Radicalii.OH se combină pentru a forma apă și oxigen liber:

4NR. → 2H2O + O2.

În acest caz, oxigenul este îndepărtat în mediul extern, iar protonii se acumulează în interiorul tilacoidului în „rezervorul de protoni”. Ca urmare, membrana tilacoidă, pe de o parte, este încărcată pozitiv datorită H +, pe de altă parte, negativ datorită electronilor. Când diferența de potențial dintre părțile exterioare și interioare ale membranei tilacoide ajunge la 200 mV, protonii sunt împinși prin canalele ATP sintetazei și ADP este fosforilat în ATP; hidrogenul atomic este utilizat pentru a restabili purtătorul specific NADP + (nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat) la NADP H2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H2.

Astfel, fotoliza apei are loc în faza luminoasă, care este însoțită de trei procese majore: 1) sinteza ATP; 2) formarea NADP·H 2; 3) formarea oxigenului. Oxigenul difuzează în atmosferă, ATP și NADP·H 2 sunt transportate în stroma cloroplastei și participă la procesele fazei întunecate.

1 - stroma cloroplastului; 2 - tilacoid grana.

faza intunecata

Această fază are loc în stroma cloroplastului. Reacțiile sale nu necesită energia luminii, așa că apar nu numai în lumină, ci și în întuneric. Reacțiile fazei întunecate sunt un lanț de transformări succesive ale dioxidului de carbon (provine din aer), ducând la formarea glucozei și a altor substanțe organice.

Prima reacție din acest lanț este fixarea dioxidului de carbon; acceptorul de dioxid de carbon este un zahăr cu cinci atomi de carbon ribuloză bifosfat(RiBF); enzima catalizează reacția ribuloză bifosfat carboxilază(RiBP-carboxilază). Ca urmare a carboxilării ribulozei bifosfat, se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon, care se descompune imediat în două molecule. acid fosfogliceric(FGK). Apoi, există un ciclu de reacții în care, printr-o serie de produse intermediare, acidul fosfogliceric este transformat în glucoză. Aceste reacții folosesc energiile ATP și NADP·H 2 formate în faza luminoasă; Ciclul acestor reacții se numește ciclul Calvin:

6CO2 + 24H + + ATP → C6H12O6 + 6H2O.

Pe lângă glucoză, în timpul fotosintezei se formează și alți monomeri ai compușilor organici complecși - aminoacizi, glicerol și acizi grași, nucleotide. În prezent, există două tipuri de fotosinteză: C 3 - și C 4 - fotosinteză.

C 3 -fotosinteză

Acesta este un tip de fotosinteză în care compușii cu trei atomi de carbon (C3) sunt primul produs. C 3 -fotosinteza a fost descoperită înainte de C 4 -fotosinteza (M. Calvin). Este C 3 -fotosinteza care este descrisă mai sus, la rubrica „Fază întunecată”. Caracteristici C 3 -fotosinteză: 1) RiBP este un acceptor de dioxid de carbon, 2) RiBP carboxilaza catalizează reacția de carboxilare RiBP, 3) ca urmare a carboxilării RiBP, se formează un compus cu șase atomi de carbon, care se descompune în două FHA. FHA este restaurat la trioză fosfați(TF). O parte din TF este folosită pentru regenerarea RiBP, o parte este transformată în glucoză.

1 - cloroplast; 2 - peroxizom; 3 - mitocondrie.

Aceasta este absorbția dependentă de lumină a oxigenului și eliberarea de dioxid de carbon. Chiar și la începutul secolului trecut, s-a constatat că oxigenul inhibă fotosinteza. După cum sa dovedit, nu numai dioxidul de carbon, ci și oxigenul pot fi un substrat pentru carboxilaza RiBP:

O 2 + RiBP → fosfoglicolat (2С) + FHA (3С).

Enzima se numește RiBP-oxigenază. Oxigenul este un inhibitor competitiv al fixării dioxidului de carbon. Gruparea fosfat este scindată și fosfoglicolatul devine glicolat, pe care planta trebuie să-l folosească. Intră în peroxizomi, unde este oxidat în glicină. Glicina intră în mitocondrii, unde este oxidată la serină, cu pierderea carbonului deja fixat sub formă de CO 2 . Ca rezultat, două molecule de glicolat (2C + 2C) sunt transformate într-un singur FHA (3C) și CO2. Fotorespirația duce la o scădere a randamentului plantelor C 3 cu 30-40% ( C 3 -plante- plante care se caracterizează prin C 3 -fotosinteză).

C 4 -fotosinteză - fotosinteză, în care primul produs sunt compuși cu patru atomi de carbon (C 4). În 1965, s-a constatat că la unele plante (trestie de zahăr, porumb, sorg, mei) primii produse ale fotosintezei sunt acizii cu patru atomi de carbon. Se numesc astfel de plante Cu 4 plante. În 1966, oamenii de știință australieni Hatch și Slack au arătat că plantele C 4 practic nu au fotorespirație și absorb dioxidul de carbon mult mai eficient. Calea transformărilor carbonului în plantele C 4 a început să fie numită de Hatch-Slack.

Plantele C 4 se caracterizează printr-o structură anatomică specială a frunzei. Toate fasciculele conductoare sunt înconjurate de un strat dublu de celule: cel exterior este celule mezofile, cel interior este căptușeală celule. Dioxidul de carbon este fixat în citoplasma celulelor mezofile, acceptorul este fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), ca urmare a carboxilării PEP, se formează oxalacetat (4C). Procesul este catalizat PEP carboxilază. Spre deosebire de carboxilaza RiBP, carboxilaza PEP are o afinitate mare pentru CO2 și, cel mai important, nu interacționează cu O2. În cloroplastele mezofilelor, există multe grane, unde au loc activ reacții ale fazei luminoase. În cloroplastele celulelor învelișului au loc reacții ale fazei întunecate.

Oxaloacetatul (4C) este transformat în malat, care este transportat prin plasmodesme la celulele de căptușeală. Aici este decarboxilat și deshidratat pentru a forma piruvat, CO2 și NADP·H2.

Piruvatul revine în celulele mezofile și se regenerează în detrimentul energiei ATP din PEP. CO2 este din nou fixat de RiBP carboxilază cu formarea FHA. Regenerarea PEP necesită energia ATP, așa că este nevoie de aproape de două ori mai multă energie decât în ​​cazul fotosintezei C3.

Importanța fotosintezei

Datorită fotosintezei, miliarde de tone de dioxid de carbon sunt absorbite din atmosferă în fiecare an, miliarde de tone de oxigen sunt eliberate; fotosinteza este principala sursă de formare a substanțelor organice. Stratul de ozon este format din oxigen, care protejează organismele vii de radiațiile ultraviolete cu unde scurte.

În timpul fotosintezei, o frunză verde folosește doar aproximativ 1% din energia solară care cade pe ea, productivitatea este de aproximativ 1 g de materie organică la 1 m 2 de suprafață pe oră.

Chemosinteza

Sinteza compușilor organici din dioxid de carbon și apă, realizată nu datorită energiei luminii, ci datorită energiei oxidării substante anorganice, se numește chimiosinteză. Organismele chemosintetice includ unele tipuri de bacterii.

Bacteriile nitrificatoare oxidează amoniacul la azot și apoi la acid azotic (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

bacterii de fier transformă fierul feros în oxid (Fe 2+ → Fe 3+).

Bacteriile cu sulf oxidează hidrogenul sulfurat la sulf sau acid sulfuric (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Ca urmare a reacțiilor de oxidare ale substanțelor anorganice, este eliberată energie, care este stocată de bacterii sub formă de legături de mare energie ale ATP. ATP este utilizat pentru sinteza substanțelor organice, care se desfășoară în mod similar cu reacțiile fazei întunecate a fotosintezei.

Bacteriile chemosintetice contribuie la acumularea de minerale în sol, îmbunătățesc fertilitatea solului, promovează tratarea apelor uzate etc.

Mergi la cursurile №11„Conceptul de metabolism. Biosinteza proteinelor"

Mergi la cursurile №13„Metode de diviziune a celulelor eucariote: mitoză, meioză, amitoză”

Compuși organici (și anorganici).

Procesul de fotosinteză este exprimat prin ecuația generală:

6CO2 + 6H2O® C6H12O6 + 6O2.

În lumină, într-o plantă verde, din substanțe extrem de oxidate se formează substanțe organice - dioxid de carbon și apă, iar oxigenul molecular este eliberat. În procesul de fotosinteză, nu numai CO 2 este redus, ci și nitrații sau sulfații, iar energia poate fi direcționată către diferite procese endergonice, inclusiv transportul de substanțe.

Ecuația generală pentru fotosinteză poate fi reprezentată astfel:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (reacție la lumină)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (reacție întunecată)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

sau în termeni de 1 mol de CO2:

CO2 + H2O CH2O + O2

Tot oxigenul eliberat în timpul fotosintezei provine din apă. Apa din partea dreaptă a ecuației nu poate fi redusă deoarece oxigenul ei provine din CO 2 . Folosind metodele atomilor marcați, s-a obținut că H 2 O din cloroplaste este eterogen și este format din apă provenită din mediul extern și apă formată în timpul fotosintezei. Ambele tipuri de apă sunt folosite în procesul de fotosinteză.

Dovada formării O 2 în procesul de fotosinteză este opera microbiologului olandez Van Niel, care a studiat fotosinteza bacteriană și a ajuns la concluzia că reacția fotochimică primară a fotosintezei este disocierea H 2 O, și nu descompunerea CO2. Capabile de asimilare fotosintetică a bacteriilor CO2 (cu excepția cianobacteriilor) sunt utilizate ca agenți reducători H2S, H2, CH3 și altele și nu emit O2.

Acest tip de fotosinteză se numește fotoreducere:

CO2 + H2S → [CH20] + H2O + S2 sau

CO2 + H2A → [CH2O] + H2O + 2A,

unde H 2 A - oxidează substratul, un donor de hidrogen (la plantele superioare este H 2 O), iar 2A este O 2. Apoi, actul fotochimic primar în fotosinteza plantelor ar trebui să fie descompunerea apei într-un agent oxidant [OH] și un agent reducător [H]. [H] restabilește CO 2, iar [OH] participă la reacțiile de eliberare de O 2 și formarea de H 2 O.

Energia solară cu participarea plantelor verzi și a bacteriilor fotosintetice este transformată în energie liberă a compușilor organici.

Pentru a implementa acest proces unic, în cursul evoluției a fost creat un aparat fotosintetic, care conține:

I) un set de pigmenți fotoactivi capabili să absoarbă radiația electromagnetică din anumite regiuni spectrale și să stocheze această energie sub formă de energie de excitație electronică și

2) un aparat special pentru transformarea energiei excitației electronice în diferite forme de energie chimică.

În primul rând, asta energie redox , asociat cu formarea de compuși foarte redusi, energie potențială electrochimică, datorită formării de gradienți electrici și de protoni pe membrana de conjugare (Δμ H +), energia legăturilor ATP fosfatși alți compuși macroergici, care apoi sunt transformați în energie liberă a moleculelor organice.

Toate aceste tipuri de energie chimică pot fi folosite în procesul vieții pentru absorbția și transportul transmembranar al ionilor și în majoritatea reacțiilor metabolice, adică. într-un schimb constructiv.

Capacitatea de a utiliza energia solară și de a o introduce în procesele biosferice determină rolul „cosmic” al plantelor verzi, despre care a fost scris marele fiziolog rus K.A. Timiryazev.

Procesul de fotosinteză este foarte sistem complex prin organizarea spaţială şi temporală. Utilizarea metodelor de mare viteză de analiză în impulsuri a făcut posibilă stabilirea faptului că procesul de fotosinteză include reacții cu viteze diferite - de la 10 -15 s (procesele de absorbție și migrare a energiei au loc în intervalul de timp femtosecunde) la 10 4 s (formare). a produselor de fotosinteză). Aparatul fotosintetic include structuri cu dimensiuni de la 10 -27 m 3 pe partea inferioară. nivel molecular până la 10 5 m 3 la nivelul culturilor.

Conceptul de fotosinteză.

Întregul set complex de reacții care alcătuiesc procesul de fotosinteză poate fi reprezentat printr-o diagramă schematică, care prezintă principalele etape ale fotosintezei și esența acestora. În schema modernă a fotosintezei, pot fi distinse patru etape, care diferă în natura și viteza reacțiilor, precum și în sensul și esența proceselor care au loc în fiecare etapă:

Eu scenă - fizic. Include reacții de natură fotofizică de absorbție a energiei de către pigmenți (P), stocarea acesteia sub formă de energie de excitație electronică (P*) și migrarea către centrul de reacție (RC). Toate reacțiile sunt extrem de rapide și au loc cu o viteză de 10 -15 - 10 -9 s. Reacțiile primare de absorbție a energiei sunt localizate în complexele de antene de captare a luminii (SSC).

Etapa II - fotochimic. Reacțiile sunt localizate în centrele de reacție și se desfășoară cu o viteză de 10 -9 s. În această etapă a fotosintezei, energia excitației electronice a pigmentului (P (RC)) din centrul de reacție este utilizată pentru a separa sarcinile. În acest caz, un electron cu un potențial energetic ridicat este transferat acceptorului primar A, iar sistemul rezultat cu sarcini separate (P (RC) - A) conține o anumită cantitate de energie deja sub formă chimică. Pigmentul oxidat P (RC) își restabilește structura datorită oxidării donorului (D).

Transformarea unui tip de energie în altul care are loc în centrul de reacție este evenimentul central al procesului de fotosinteză, necesitând condiții stricte pentru organizarea structurală a sistemului. În prezent, modelele moleculare ale centrelor de reacție din plante și bacterii sunt în general cunoscute. A fost stabilită asemănarea lor în organizarea structurală, ceea ce indică un grad ridicat de conservatorism al proceselor primare de fotosinteză.

Produșii primari formați în stadiul fotochimic (P * , A -) sunt foarte labili, iar electronul poate reveni la pigmentul oxidat P * (proces de recombinare) cu o pierdere inutilă de energie. Prin urmare, este necesară o stabilizare suplimentară rapidă a produselor reduse formate cu un potențial energetic ridicat, care se realizează în următoarea etapă a III-a a fotosintezei.

Etapa III - reacții de transport de electroni. Un lanț de purtători cu un potențial redox diferit (E n ) formează așa-numitul lanț de transport de electroni (ETC). Componentele redox ale ETC sunt organizate în cloroplaste sub forma a trei complexe funcționale principale - fotosistemul I (PSI), fotosistemul II (PSII), citocromul b 6 f-complex, care asigură o viteză mare a fluxului de electroni și posibilitatea de reglare a acestuia. Ca urmare a activității ETC, se formează produse foarte reduse: ferredoxină redusă (PD restaurat) și NADPH, precum și molecule de ATP bogate în energie, care sunt utilizate în reacțiile întunecate de reducere a CO 2 care alcătuiesc IV. stadiul fotosintezei.

Etapa IV - reacții „întunecate” de absorbție și reducere a dioxidului de carbon. Reacțiile au loc cu formarea carbohidraților, produși finali ai fotosintezei, sub forma cărora energia solară este stocată, absorbită și convertită în reacțiile „luminoase” ale fotosintezei. Viteza reacțiilor enzimatice „întunecate” - 10 -2 - 10 4 s.

Astfel, întregul curs al fotosintezei se realizează cu interacțiunea a trei fluxuri - fluxul de energie, fluxul de electroni și fluxul de carbon. Conjugarea celor trei fluxuri necesită coordonarea și reglarea precisă a reacțiilor lor constitutive.

Fotosinteză - acesta este un set de procese pentru sinteza compușilor organici din cei anorganici datorită conversiei energiei luminoase în energie legături chimice. Plantele verzi aparțin organismelor fototrofe, unele procariote - cianobacterii, bacterii cu sulf violet și verde, flagelate de plante.

Cercetările asupra procesului de fotosinteză au început în a doua jumătate a secolului al XVIII-lea. Descoperire importantă realizat de remarcabilul om de știință rus K. A. Timiryazev, care a fundamentat doctrina rolului cosmic al plantelor verzi. Plantele absorb razele soarelui și transformă energia luminii în energia legăturilor chimice ale compușilor organici sintetizați de ele. Astfel, ele asigură conservarea și dezvoltarea vieții pe Pământ. De asemenea, omul de știință a fundamentat teoretic și a demonstrat experimental rolul clorofilei în absorbția luminii în timpul fotosintezei.

Clorofilele sunt principalii pigmenți fotosintetici. Sunt similare ca structură cu hemul hemoglobinei, dar conțin magneziu în loc de fier. Conținutul de fier este necesar pentru a asigura sinteza moleculelor de clorofilă. Există mai multe clorofile care diferă în structura lor chimică. Obligatoriu pentru toate fototrofele este clorofila a . Clorofilăb găsite în plantele verzi clorofila c în diatomee și alge brune. Clorofila d caracteristic algelor roșii.

Bacteriile fotosintetice verzi și violet au special bacterioclorofile . Fotosinteza bacteriilor are multe în comun cu fotosinteza plantelor. Diferă prin faptul că, în bacterii, hidrogenul sulfurat este donatorul, iar la plante este apa. Bacteriile verzi și violete nu au fotosistemul II. Fotosinteza bacteriană nu este însoțită de eliberarea de oxigen. Ecuația generală pentru fotosinteza bacteriană este:

6C02 + 12H2S → C6H12O6 + 12S + 6H20.

Fotosinteza se bazează pe un proces redox. Este asociat cu transferul de electroni de la compuși-furnizori de electroni-donatori la compușii care îi percep - acceptori. Energia luminii este transformată în energia compușilor organici sintetizați (carbohidrați).

Membranele de cloroplast au structuri speciale - centre de reacție care conțin clorofilă. În plantele verzi și cianobacteriile, două fotosisteme – mai întâi eu) și secunda (II) , care au centre de reacție diferite și sunt interconectate printr-un sistem de transport de electroni.

Două faze ale fotosintezei

Procesul de fotosinteză constă din două faze: lumină și întuneric.

Apare numai în prezența luminii pe membranele interioare ale mitocondriilor din membranele structurilor speciale - tilacoizi . Pigmenții fotosintetici captează cuante de lumină (fotoni). Aceasta duce la „excitarea” unuia dintre electronii moleculei de clorofilă. Cu ajutorul moleculelor purtătoare, electronul se deplasează pe suprafața exterioară a membranei tilacoide, dobândind o anumită energie potențială.

Acest electron este fotosistemul I poate reveni la nivelul său de energie și o poate restabili. NADP (nicotinamid adenin dinucleotid fosfat) poate fi de asemenea transmis. Interacționând cu ionii de hidrogen, electronii restaurează acest compus. NADP redus (NADP H) furnizează hidrogen pentru a reduce CO 2 atmosferic la glucoză.

Procese similare au loc în fotosistemul II . Electronii excitați pot fi transferați către fotosistemul I și restabiliți-l. Restaurarea fotosistemului II are loc datorită electronilor furnizați de moleculele de apă. Moleculele de apă se descompun (fotoliza apei) în protoni de hidrogen și oxigen molecular, care este eliberat în atmosferă. Electronii sunt utilizați pentru a restabili fotosistemul II. Ecuația fotolizei apei:

2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.

Când electronii revin de la suprafața exterioară a membranei tilacoide la nivelul de energie anterior, energia este eliberată. Este stocat sub formă de legături chimice ale moleculelor de ATP, care sunt sintetizate în timpul reacțiilor din ambele fotosisteme. Procesul de sinteză a ATP cu ADP și acid fosforic se numește fotofosforilarea . O parte din energie este folosită pentru a evapora apa.

În timpul fazei de lumină a fotosintezei, se formează compuși bogați în energie: ATP și NADP H. În timpul dezintegrarii (fotolizei) unei molecule de apă, oxigenul molecular este eliberat în atmosferă.

Reacțiile au loc în mediul intern al cloroplastelor. Ele pot apărea cu sau fără lumină. Substanțele organice sunt sintetizate (CO 2 se reduce la glucoză) folosind energia care s-a format în faza luminoasă.

Procesul de reducere a dioxidului de carbon este ciclic și se numește Ciclul Calvin . Numit după cercetătorul american M. Calvin, care a descoperit acest proces ciclic.

Ciclul începe cu reacția dioxidului de carbon atmosferic cu ribuloză bifosfat. Enzima catalizează procesul carboxilază . Ribuloză bifosfat este un zahăr cu cinci atomi de carbon combinat cu două reziduuri acid fosforic. Există o serie de transformări chimice, fiecare dintre ele catalizează propria sa enzimă specifică. Cum se formează produsul final al fotosintezei? glucoză , iar ribuloza bifosfat este de asemenea redus.

Ecuația generală a procesului de fotosinteză:

6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 O 6 + 60 2

Datorită procesului de fotosinteză, energia luminoasă a Soarelui este absorbită și transformată în energia legăturilor chimice ale carbohidraților sintetizați. Energia este transferată de-a lungul lanțurilor trofice către organisme heterotrofe. În timpul fotosintezei, dioxidul de carbon este absorbit și oxigenul este eliberat. Tot oxigenul atmosferic este de origine fotosintetică. Peste 200 de miliarde de tone de oxigen liber sunt eliberate anual. Oxigenul protejează viața de pe Pământ de radiațiile ultraviolete, creând un scut de ozon în atmosferă.

Procesul de fotosinteză este ineficient, deoarece în sintetizat materie organică doar 1-2% din energia solară este transferată. Acest lucru se datorează faptului că plantele nu absorb suficientă lumină, o parte din aceasta este absorbită de atmosferă etc. Cea mai mare parte a luminii solare este reflectată de la suprafața Pământului înapoi în spațiu.