Nazad napred

Pažnja! Pregled slajda je samo u informativne svrhe i možda neće predstavljati puni obim prezentacije. Ako si zainteresovan ovo djelo preuzmite punu verziju.

Zadaci: Formirati znanje o reakcijama plastične i energetske razmjene i njihovom odnosu; prisjetimo se strukturnih karakteristika hloroplasta. Opišite svijetlu i tamnu fazu fotosinteze. Pokazati važnost fotosinteze kao procesa koji osigurava sintezu organskih tvari, apsorpciju ugljičnog dioksida i oslobađanje kisika u atmosferu.

Vrsta lekcije: predavanje.

Oprema:

1. Vizuelna pomagala: tabele iz opšte biologije;
2. TCO: kompjuter; multimedijalni projektor.

Plan predavanja:

1. Istorija proučavanja procesa.
2. Eksperimenti fotosinteze.
3. Fotosinteza kao anabolički proces.
4. Hlorofil i njegova svojstva.
5. Fotosistemi.
6. Svetlosna faza fotosinteze.
7. Tamna faza fotosinteze.
8. Limitirajući faktori fotosinteze.

Napredak predavanja

Istorija proučavanja fotosinteze

1630 godine početka proučavanja fotosinteze . Van Helmont dokazali da biljke formiraju organske tvari, a ne primaju ih iz tla. Vaganjem saksije sa zemljom i vrbe, a posebno samog drveta, pokazao je da se nakon 5 godina težina drveta povećala za 74 kg, dok je zemlja izgubila samo 57 g. Odlučio je da drvo dobija hranu iz vode. Trenutno znamo šta se koristi ugljen-dioksid.

AT 1804 Saussure otkrili da voda igra važnu ulogu u procesu fotosinteze.

AT 1887 otkrivene hemosintetske bakterije.

AT 1905 Blackman utvrdili da se fotosinteza sastoji od dvije faze: brze - svjetlosne i niza uzastopnih sporih reakcija tamne faze.

Eksperimenti fotosinteze

1 iskustvo dokazuje vrijednost sunčeva svetlost(Sl. 1.)	2 iskustvo dokazuje važnost ugljičnog dioksida za fotosintezu (slika 2.)
3 iskustvo dokazuje važnost fotosinteze (slika 3.)

Fotosinteza kao anabolički proces

1. Svake godine, kao rezultat fotosinteze, formira se 150 milijardi tona organske materije i 200 milijardi tona slobodnog kiseonika.
2. Krug kisika, ugljika i drugih elemenata uključenih u fotosintezu. Održava moderan sastav atmosfere neophodan za postojanje moderne formeživot.
3. Fotosinteza sprječava povećanje koncentracije ugljičnog dioksida, sprječavajući pregrijavanje Zemlje zbog efekta staklene bašte.
4. Fotosinteza je osnova svih lanaca ishrane na Zemlji.
5. Energija pohranjena u proizvodima glavni je izvor energije za čovječanstvo.

Suština fotosinteze sastoji se u pretvaranju svjetlosne energije sunčevog zraka u kemijsku energiju u obliku ATP-a i NADP·H 2.

Ukupna jednačina fotosinteze je:

6CO 2 + 6H 2 O→C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Postoje dvije glavne vrste fotosinteze:

Hlorofil i njegova svojstva

Vrste hlorofila

Hlorofil ima modifikacije a, b, c, d. Razlikuju se po strukturnoj strukturi i spektru apsorpcije svjetlosti. Na primjer: hlorofil b sadrži jedan atom kisika više i dva atoma vodika manje od klorofila a.

Sve biljke i oksifotobakterije imaju žuto-zeleni hlorofil a kao glavni pigment, a hlorofil b kao dodatni pigment.

Ostali biljni pigmenti

Neki drugi pigmenti su u stanju da apsorbuju sunčevu energiju i prenesu je na hlorofil, čime ga uključuju u fotosintezu.

Većina biljaka ima tamno narandžasti pigment - karoten, koji se u životinjskom tijelu pretvara u vitamin A i žuti pigment - ksantofil.

Phycocyanin i fikoeritrin- sadrže crvene i plavo-zelene alge. U crvenim algama ovi pigmenti su aktivnije uključeni u proces fotosinteze od klorofila.

Klorofil minimalno apsorbira svjetlost u plavo-zelenom dijelu spektra. Hlorofil a, b - u ljubičastom području spektra, gdje je talasna dužina 440 nm. Jedinstvena funkcija hlorofila sastoji se u tome što intenzivno apsorbira sunčevu energiju i prenosi je na druge molekule.

Pigmenti apsorbuju određenu talasnu dužinu, neapsorbovani delovi sunčevog spektra se reflektuju, što daje boju pigmenta. Zeleno svjetlo se ne apsorbira, pa je hlorofil zelen.

Pigmenti- ovo je hemijska jedinjenja, koji apsorbiraju vidljivu svjetlost, uzrokujući pobuđivanje elektrona. Što je talasna dužina kraća, veća je energija svetlosti i veća je njena sposobnost da prenese elektrone u pobuđeno stanje. Ovo stanje je nestabilno i ubrzo se cijeli molekul vraća u svoje uobičajeno stanje niske energije, gubeći energiju pobude. Ova energija se može koristiti za fluorescenciju.

Fotosistemi

Biljni pigmenti uključeni u fotosintezu se „upakuju“ u tilakoide hloroplasta u obliku funkcionalnih fotosintetskih jedinica – fotosintetskih sistema: fotosistema I i fotosistema II.

Svaki sistem se sastoji od skupa pomoćnih pigmenata (od 250 do 400 molekula) koji prenose energiju na jedan molekul glavnog pigmenta i naziva se reakcioni centar. Koristi sunčevu energiju za fotohemijske reakcije.

Svjetlosna faza ide nužno uz učešće svjetlosti, tamna faza i na svjetlu i u mraku. Svjetlosni proces se javlja u tilakoidima hloroplasta, tamni proces se javlja u stromi, tj. ovi procesi su prostorno odvojeni.

Svetlosna faza fotosinteze

AT 1958 Arnon i njegovi saradnici proučavali su svjetlosnu fazu fotosinteze. Otkrili su da je svjetlost izvor energije tokom fotosinteze, a budući da je u svjetlosti u sintezi hlorofila iz ADP + F.c. → ATP, onda se ovaj proces zove fosforilacija. Povezan je s prijenosom elektrona u membranama.

Uloga svjetlosnih reakcija: 1. Sinteza ATP-a - fosforilacija. 2. Sinteza NADP.H 2 .

Putanja transporta elektrona se naziva Z-šema.

Z-šema. Aciklična i ciklička fotofosforilacija(Sl. 6.)

U toku cikličnog transporta elektrona ne dolazi do stvaranja NADP.H 2 i fotorazlaganja H 2 O, pa otpuštanja O 2. Ovaj put se koristi kada postoji višak NADP.H 2 u ćeliji, ali je potreban dodatni ATP.

Svi ovi procesi pripadaju svjetlosnoj fazi fotosinteze. U budućnosti se energija ATP-a i NADP.H 2 koristi za sintezu glukoze. Ovaj proces ne zahtijeva svjetlo. To su reakcije tamne faze fotosinteze.

Tamna faza fotosinteze ili Calvinov ciklus

Sinteza glukoze odvija se tokom cikličnog procesa, koji je dobio ime po naučniku Melvinu Calvinu, koji ju je otkrio i koji je dobio Nobelovu nagradu.

Rice. 8. Calvinov ciklus

Svaku reakciju Calvinovog ciklusa provodi vlastiti enzim. Za formiranje glukoze koriste se: CO 2 , protoni i elektroni iz NADP.H 2 , energija ATP i NADP.H 2 . Proces se odvija u stromi hloroplasta. Početno i konačno jedinjenje Calvinovog ciklusa, na koje se uz pomoć enzima ribuloza difosfat karboksilaze CO2 se pridružuje, je šećer od pet ugljenika - ribuloza bisfosfat koji sadrže dvije fosfatne grupe. Kao rezultat, formira se spoj sa šest ugljika, koji se odmah raspada na dva molekula sa tri ugljika. fosfoglicerinske kiseline, na koje se zatim vraćaju fosfogliceraldehida. Istovremeno, dio nastalog fosfogliceraldehida se koristi za regeneraciju ribuloznog bisfosfata i tako se ciklus ponovo nastavlja (5C 3 → 3C 5), a dio se koristi za sintezu glukoze i drugih organskih jedinjenja (2C 3 → C 6 → C 6 H 12 O 6).

Za formiranje jednog molekula glukoze potrebno je 6 okretaja ciklusa i 12NADP.H 2 i 18 ATP. Iz ukupne jednadžbe reakcije ispada:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Iz gornje jednačine se vidi da su atomi C i O ušli u glukozu iz CO 2, a atomi vodonika iz H 2 O. Glukoza se kasnije može koristiti kako za sintezu složenih ugljikohidrata (celuloza, škrob) tako i za stvaranje proteina. i lipida.

(C 4 - fotosinteza. 1965. godine dokazano je da su u šećernoj trsci prvi produkti fotosinteze kiseline koje sadrže četiri atoma ugljika (jabučna, oksalosirćetna, asparaginska). Kukuruz, sirak, proso pripadaju C 4 biljkama).

Ograničavajući faktori fotosinteze

Brzina fotosinteze je najvažniji faktor koji utiče na prinos poljoprivrednih kultura. Dakle, za tamne faze fotosinteze potrebni su NADP.H 2 i ATP, te stoga brzina tamnih reakcija ovisi o svjetlosnim reakcijama. Pri slabom svjetlu, brzina formiranja organske tvari bit će niska. Dakle, svjetlo je ograničavajući faktor.

Od svih faktora koji istovremeno utiču na proces fotosinteze ograničavajućiće biti onaj koji je bliži minimalnom nivou. Instaliran je Blackman 1905. Različiti faktori mogu biti ograničavajući, ali jedan od njih je glavni.

Prostorna uloga biljaka(opisano K. A. Timiryazev) leži u činjenici da su biljke jedini organizmi koji apsorbuju sunčevu energiju i akumuliraju je u obliku potencijalne hemijske energije organskih jedinjenja. Oslobođeni O 2 podržava vitalnu aktivnost svih aerobnih organizama. Iz kisika nastaje ozon koji štiti sva živa bića od ultraljubičastih zraka. Biljke su koristile ogromnu količinu CO 2 iz atmosfere, čiji višak stvara " Efekat staklenika“, a temperatura planete je pala na trenutne vrijednosti.

Fotosintetsku fosforilaciju otkrili su D. Arnon i ostali i drugi istraživači u eksperimentima sa izolovanim hloroplastima viših biljaka i sa preparatima bez ćelija iz različitih fotosintetskih bakterija i algi. Postoje dva tipa fotosintetske fosforilacije tokom fotosinteze: ciklična i neciklična. U oba tipa fotofosforilacije, sinteza ATP-a iz ADP-a i neorganskog fosfata odvija se u fazi prijenosa elektrona sa citokroma b6 na citokrom f.

Sinteza ATP-a se provodi uz učešće kompleksa ATP-aze, "ugrađenog" u proteinsko-lipidnu membranu tilakoida sa njegove vanjske strane. Prema Mitchellovoj teoriji, baš kao iu slučaju oksidativne fosforilacije u mitohondrijima, lanac transporta elektrona koji se nalazi u tilakoidnoj membrani funkcionira kao "protonska pumpa", stvarajući gradijent koncentracije protona. Međutim, u ovom slučaju, prijenos elektrona koji se događa kada se svjetlost apsorbira uzrokuje njihovo pomicanje izvana prema unutrašnjosti tilakoida, a rezultirajući transmembranski potencijal (između unutrašnje i vanjske površine membrane) je suprotan onome koji nastaje u mitohondrijalnu membranu. Elektrostatička energija i energija gradijenta protona koriste se za sintezu ATP-a pomoću ATP sintetaze.

U acikličnoj fotofosforilaciji, elektroni koji su došli iz vode i jedinjenja Z u fotosistem 2, a zatim u fotosistem 1, usmjeravaju se na intermedijarno jedinjenje X, a zatim se koriste za redukciju NADP+ u NADPH; njihovo putovanje se ovde završava. Tokom ciklične fotofosforilacije, elektroni koji su došli iz fotosistema 1 u jedinjenje X ponovo se usmjeravaju na citokrom b6 i od njega dalje na citokrom Y, učestvujući u ovoj posljednjoj fazi njihovog putovanja u sintezi ATP-a iz ADP-a i neorganskog fosfata. Dakle, tokom acikličke fotofosforilacije, kretanje elektrona je praćeno sintezom ATP-a i NADPH-a. U cikličnoj fotofosforilaciji sintetiše se samo ATP, a NADPH se ne formira. ATP nastao u procesu fotofosforilacije i disanja koristi se ne samo u redukciji fosfoglicerinske kiseline u ugljikohidrate, već i u drugim sintetičkim reakcijama - u sintezi škroba, proteina, lipida, nukleinskih kiselina i pigmenata. Takođe služi i kao izvor energije za procese kretanja, transporta metabolita, održavanja jonske ravnoteže itd.

Uloga plastokinona u fotosintezi

U hloroplastima, pet oblika plastokinona, označenih slovima A, B, C, D i E, su derivati ​​benzohinona. Na primjer, plastokinon A je 2,3-dimetil-5-solanesilbenzohinon. Plastohinoni su po strukturi vrlo slični ubikinonima (koenzimi Q), koji igraju važnu ulogu u procesu prenosa elektrona tokom disanja. Važna uloga plastokinona u procesu fotosinteze proizilazi iz činjenice da ako se ekstrahuju iz hloroplasta petroleterom, fotoliza vode i fotofosforilacija prestaju, ali se nastavljaju nakon dodavanja plastokinona. Koji su detalji funkcionalnog odnosa različitih pigmenata i nosača elektrona uključenih u proces fotosinteze - citokroma, feredoksina, plastocijanina i plastokinona - trebalo bi da pokažu dalja istraživanja. U svakom slučaju, bez obzira na detalje ovog procesa, sada je jasno da svjetlosna faza fotosinteze dovodi do stvaranja tri specifična proizvoda: NADPH, ATP i molekularni kisik.

Koja jedinjenja nastaju kao rezultat treće, tamne faze fotosinteze?

Značajni rezultati koji rasvjetljavaju prirodu primarnih proizvoda nastalih tokom fotosinteze dobiveni su tehnikom izotopa. U ovim studijama, biljke ječma, kao i jednoćelijske zelene alge Chlorella i Scenedesmus, primile su ugljični dioksid koji sadrži označeni radioaktivni ugljik 14C kao izvor ugljika. Nakon izuzetno kratkog izlaganja eksperimentalnih biljaka, što je isključilo mogućnost sekundarnih reakcija, proučavana je distribucija izotopskog ugljika u različitim produktima fotosinteze. Utvrđeno je da je prvi proizvod fotosinteze fosfoglicerinska kiselina; istovremeno, pri vrlo kratkotrajnom zračenju biljaka, uz fosfoglicerinsku kiselinu, stvara se neznatna količina fosfoenolpirogrožđane i jabučne kiseline. Na primjer, u eksperimentima sa jednoćelijskom zelenom algom Sceriedesmus, nakon fotosinteze koja je trajala pet sekundi, 87% izotopskog ugljika pronađeno je u fosfoglicerinskoj kiselini, 10% u fosfoenolpirogrožđanoj kiselini i 3% u jabučnoj kiselini. Očigledno, fosfoenolpirogrožđana kiselina je proizvod sekundarne konverzije fosfoglicerinske kiseline. Uz dužu fotosintezu, koja traje 15-60 sekundi, radioaktivni ugljik 14C nalazi se i u glikolnoj kiselini, trioza fosfatima, saharozi, asparaginskoj kiselini, alaninu, serinu, glikokolu, a takođe i u proteinima. Označeni ugljik se kasnije nalazi u glukozi, fruktozi, sukcinskoj, fumarnoj i limunske kiseline, kao i u nekim aminokiselinama i amidima (treonin, fenilalanin, tirozin, glutamin, asparagin). Tako su eksperimenti s asimilacijom ugljičnog dioksida koji sadrži označeni ugljik od strane biljaka pokazali da je prvi proizvod fotosinteze fosfoglicerinska kiselina.

Kojoj supstanci se dodaje ugljični dioksid tokom fotosinteze?

Rad M. Calvina, proveden uz pomoć radioaktivnog ugljika 14C, pokazao je da je u većini biljaka spoj na koji je vezan CO2 ribuloza difosfat. Dodavanjem CO2 dobija se dva molekula fosfoglicerinske kiseline. Potonji se fosforilira uz učešće ATP-a uz stvaranje difosfoglicerinske kiseline, koja se uz učešće NADPH redukuje i formira fosfogliceraldehid, koji se delimično pretvara u fosfodioksiaceton. Zbog sintetičkog djelovanja enzima aldolaze, fosfogliceraldehid i fosfodioksiaceton, kada se spoje, formiraju molekul fruktoze difosfata iz kojeg se dalje sintetiziraju saharoza i različiti polisaharidi. Ribuloza difosfat, akceptor CO2, nastaje kao rezultat niza enzimskih transformacija fosfogliceraldehida, fosfodioksiacetona i fruktoze difosfata. Eritrozni fosfat, sedoheptuloza fosfat, ksiluloza fosfat, riboza fosfat i ribuloza fosfat pojavljuju se kao međuproizvodi. Enzimski sistemi koji katalizuju sve ove transformacije pronađeni su u ćelijama hlorele, u listovima spanaća i u drugim biljkama. Prema M. Calvinu, proces stvaranja fosfoglicerinske kiseline iz ribuloza difosfata i CO2 je cikličan. Asimilacija ugljičnog dioksida sa stvaranjem fosfoglicerinske kiseline odvija se bez sudjelovanja svjetlosti i klorofila i tamni je proces. Vodik u vodi se na kraju koristi za redukciju fosfoglicerinske kiseline u fosfogliceraldehid. Ovaj proces katalizira enzim fosfogliceraldehid dehidrogenaza i zahtijeva učešće NADPH kao izvora vodonika. Pošto se ovaj proces odmah zaustavlja u mraku, očigledno je da se redukcija NADP-a vrši vodonikom koji nastaje tokom fotolize vode.

Calvinova jednadžba za fotosintezu

Ukupna jednačina Calvinovog ciklusa ima sljedeći oblik:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 11H2O = fruktoza-b-fosfat + 12NADP+ + 18ADP + 17P inorg

Dakle, za sintezu jednog molekula heksoze potrebno je šest molekula CO2. Za konverziju jednog molekula CO2 potrebna su dva NADPH molekula i tri ATP molekula (1:1,5). Budući da je odnos NADPH:ATP koji nastaje tokom neciklične fotofosforilacije 1:1, dodatni potreban iznos ATP se sintetiše tokom ciklične fotofosforilacije.

Put ugljika u fotosintezi proučavao je Calvin pri relativno visokim koncentracijama CO2. Pri nižim koncentracijama koje se približavaju atmosferskim (0,03%), značajna količina fosfoglikolne kiseline nastaje u hloroplastu pod dejstvom ribuloza difosfat karboksilaze. Potonji se u procesu transporta kroz membranu kloroplasta hidrolizira specifičnom fosfatazom, a nastala glikolna kiselina prelazi iz hloroplasta u substanične strukture koje su s njim povezane - peroksizome, gdje se pod djelovanjem enzima glikolat oksidaze, oksidira se u glioksilnu kiselinu HOC-COOH. Potonji, transaminacijom, formira glicin, koji se, krećući se u mitohondrije, ovdje pretvara u serin.

Ova transformacija je praćena stvaranjem CO2 i NH3: 2 glicin + H2O = serin + CO2 + NH3 + 2H+ + 2e-.

Međutim, amonijak se ne ispušta u okoliš, već je vezan u obliku glutamina. Dakle, peroksizomi i mitohondrije sudjeluju u procesu takozvane fotorespiracije, svjetlosno stimulisanom procesu uzimanja kisika i oslobađanja CO2. Ovaj proces je povezan s transformacijom glikolne kiseline i njenom oksidacijom u CO2. Kao rezultat intenzivnog fotorespiracije, produktivnost biljaka može značajno (do 30%) da se smanji.

Ostale mogućnosti asimilacije CO2 u procesu fotosinteze

Asimilacija CO2 tokom fotosinteze nastaje ne samo karboksilacijom ribuloza difosfata, već i karboksilacijom drugih jedinjenja. Na primjer, pokazalo se da u šećernoj trsci, kukuruzu, sirku, prosu i nizu drugih biljaka posebno važnu ulogu u procesu ima enzim fosfoenolpiruvat karboksilaza, koji sintetizira oksalooctenu kiselinu iz fosfoenolpiruvata, CO2 i vode. fotosintetske fiksacije. Biljke u kojima je prvi proizvod fiksacije CO2 fosfoglicerinska kiselina obično se nazivaju C3 biljke, a one u kojima se sintetizira oksalooctena kiselina nazivaju se C4 biljke. Gore spomenuti proces fotorespiracije karakterističan je za biljke C3 i posljedica je inhibitornog djelovanja kisika na ribuloza difosfat karboksilazu.

fotosinteza u bakterijama

Kod fotosintetskih bakterija do fiksacije CO2 dolazi uz učešće feredoksina. Dakle, iz fotosintetske bakterije Chromatium izolovan je i djelomično pročišćen enzimski sistem koji uz učešće feredoksina katalizira reduktivnu sintezu pirogrožđane kiseline iz CO2 i acetilkoenzima A:

Acetil-CoA + CO2 + feredoksin obnovljen. = oksidirani piruvat + feredoksin. + COA

Slično, uz učešće feredoksina u preparatima enzima bez ćelija izolovanih iz fotosintetske bakterije Chlorobium thiosulfatophilum, α-ketoglutarna kiselina se sintetizira karboksilacijom jantarne kiseline:

Sukcinil-CoA + CO2 + feredoksin smanjen. \u003d a-ketoglutarat + CoA + feredoksin se oksidira.

Kod nekih mikroorganizama koji sadrže bakteriohlorofil, takozvane purpurne sumporne bakterije, proces fotosinteze se odvija i na svjetlu. Međutim, za razliku od fotosinteze viših biljaka, u ovom slučaju redukciju ugljičnog dioksida provodi sumporovodik. Ukupna jednadžba fotosinteze u ljubičastim bakterijama može se predstaviti na sljedeći način:

Svetlost, bakteriohlorofil: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Dakle, i u ovom slučaju fotosinteza je konjugovani redoks proces koji se odvija pod uticajem svetlosne energije koju apsorbuje bakteriohlorofil. Iz gornje jednadžbe se vidi da kao rezultat fotosinteze ljubičaste bakterije oslobađaju slobodni sumpor koji se u njima nakuplja u obliku granula.

Studije koje su koristile izotopske tehnike sa anaerobnom fotosintetskom ljubičastom bakterijom Chromatium pokazale su da je kod vrlo kratki rokovi fotosintezom (30 sekundi), oko 45% CO2 ugljika je uključeno u asparaginsku kiselinu, a oko 28% - u fosfoglicerinsku kiselinu. Očigledno, formiranje fosfoglicerinske kiseline prethodi stvaranju asparaginske kiseline, a najraniji proizvod fotosinteze u hromatijumu, kao i kod viših biljaka i jednoćelijskih zelenih algi, je ribuloza difosfat. Potonji, pod dejstvom ribuloza difosfat karboksilaze, dodaje CO2 da bi se formirala fosfoglicerinska kiselina. Ova kiselina u hromatijumu, prema Calvinovoj shemi, može se dijelom pretvoriti u fosforilirane šećere, a uglavnom u asparaginsku kiselinu. Formiranje asparaginske kiseline nastaje pretvaranjem fosfoglicerinske kiseline u fosfoenolpirogrožđanu kiselinu, koja, podvrgnuta karboksilaciji, daje oksalosirćetnu kiselinu; potonji daje asparaginsku kiselinu transaminacijom.

Fotosinteza - izvor organske materije na Zemlji

Proces fotosinteze, koji se odvija uz učešće hlorofila, trenutno je glavni izvor stvaranja organske materije na Zemlji.

Fotosinteza za proizvodnju vodika

Treba napomenuti da jednoćelijske fotosintetske alge u anaerobnim uslovima oslobađaju vodonik. Izolovani hloroplasti viših biljaka, osvijetljeni u prisustvu enzima hidrogenaze koji katalizuje reakciju 2H+ + 2e- = H2, također oslobađaju vodonik. Tako je moguća fotosintetska proizvodnja vodonika kao goriva. Ovo pitanje, posebno u uslovima energetske krize, izaziva veliku pažnju.

Nova vrsta fotosinteze

W. Stockenius otkrio u principu nova vrsta fotosinteza. Ispostavilo se da su bakterije Halobacterium halobium koji žive u koncentriranim rastvorima natrijum hlorida, proteinsko-lipidna membrana koja okružuje protoplazmu sadrži hromoprotein bakteriorhodopsin, sličan rodopsinu, vizuelno ljubičasto oka životinje. U bakteriorodopsinu, retinal (aldehidni oblik vitamina A) je vezan za protein molekularne težine 26.534 i sastoji se od 247 aminokiselinskih ostataka. Apsorbirajući svjetlost, bakteriorhodopsin je uključen u proces pretvaranja svjetlosne energije u kemijsku energiju visokoenergetskih ATP veza. Dakle, organizam koji ne sadrži hlorofil može uz pomoć bakteriorodopsina da koristi svjetlosnu energiju za sintetiziranje ATP-a i opskrbu ćelije energijom.

- sinteza organskih tvari iz ugljičnog dioksida i vode uz obavezno korištenje svjetlosne energije:

6CO 2 + 6H 2 O + Q svjetlo → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Kod viših biljaka organ fotosinteze je list, organele fotosinteze su hloroplasti (struktura hloroplasta je predavanje br. 7). Tilakoidne membrane hloroplasta sadrže fotosintetske pigmente: hlorofile i karotenoide. Postoji nekoliko različitih vrsta hlorofila ( a b c d), glavni je hlorofil a. U molekuli hlorofila može se razlikovati porfirinska "glava" s atomom magnezija u središtu i fitol "rep". Porfirinska "glava" je ravne strukture, hidrofilna je i stoga leži na površini membrane koja je okrenuta prema vodena sredina stroma. "Rep" fitola je hidrofoban i tako zadržava molekul hlorofila u membrani.

Klorofil apsorbira crvenu i plavo-ljubičastu svjetlost, reflektira zelenu i stoga daje biljkama karakterističnu zelenu boju. Molekuli klorofila u tilakoidnim membranama organizirani su u fotosistemi. Biljke i plavo-zelene alge imaju fotosistem-1 i fotosistem-2; fotosintetske bakterije imaju fotosistem-1. Samo fotosistem-2 može razgraditi vodu oslobađanjem kiseonika i uzeti elektrone iz vodonika vode.

Fotosinteza je složen višestepeni proces; Reakcije fotosinteze dijele se u dvije grupe: reakcije svetlosna faza i reakcije tamna faza.

svetlosna faza

Ova faza se javlja samo u prisustvu svjetlosti u tilakoidnim membranama uz učešće hlorofila, proteina nosača elektrona i enzima ATP sintetaze. Pod djelovanjem kvanta svjetlosti, elektroni klorofila se pobuđuju, napuštaju molekulu i ulaze na vanjsku stranu tilakoidne membrane, koja na kraju postaje negativno nabijena. Oksidirani molekuli hlorofila se obnavljaju uzimanjem elektrona iz vode koja se nalazi u intratilakoidnom prostoru. To dovodi do raspadanja ili fotolize vode:

H 2 O + Q svjetlo → H + + OH -.

Hidroksilni joni doniraju svoje elektrone, pretvarajući se u reaktivne radikale. OH:

OH - → .OH + e - .

Radikali.OH se kombinuju u vodu i slobodni kiseonik:

4NO. → 2H 2 O + O 2.

U tom slučaju kisik se uklanja u vanjsko okruženje, a protoni se akumuliraju unutar tilakoida u "rezervoar protona". Kao rezultat toga, tilakoidna membrana je, s jedne strane, pozitivno nabijena zbog H +, s druge negativno zbog elektrona. Kada razlika potencijala između vanjske i unutrašnje strane tilakoidne membrane dostigne 200 mV, protoni se potiskuju kroz kanale ATP sintetaze i ADP se fosforilira u ATP; atomski vodik se koristi za obnavljanje specifičnog nosača NADP + (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) u NADP H 2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

Dakle, fotoliza vode se dešava u svetlosnoj fazi, koju prate tri glavna procesa: 1) sinteza ATP; 2) formiranje NADP·H 2; 3) stvaranje kiseonika. Kiseonik difunduje u atmosferu, ATP i NADP·H 2 se transportuju do strome hloroplasta i učestvuju u procesima tamne faze.

1 - stroma hloroplasta; 2 - grana tilakoid.

tamna faza

Ova faza se odvija u stromi hloroplasta. Njegove reakcije ne zahtijevaju energiju svjetlosti, pa se dešavaju ne samo na svjetlu, već i u mraku. Reakcije tamne faze su lanac uzastopnih transformacija ugljičnog dioksida (dolazi iz zraka), što dovodi do stvaranja glukoze i drugih organskih tvari.

Prva reakcija u ovom lancu je fiksacija ugljičnog dioksida; akceptor ugljičnog dioksida je šećer od pet ugljika ribuloza bisfosfat(RiBF); enzim katalizuje reakciju ribuloza bisfosfat karboksilaza(RiBP-karboksilaza). Kao rezultat karboksilacije ribuloza bisfosfata nastaje nestabilno jedinjenje sa šest ugljika, koje se odmah raspada na dva molekula fosfoglicerinske kiseline(FGK). Zatim dolazi do ciklusa reakcija u kojima se, kroz niz međuproizvoda, fosfoglicerinska kiselina pretvara u glukozu. Ove reakcije koriste energije ATP-a i NADP·H 2 formirane u svjetlosnoj fazi; Ciklus ovih reakcija naziva se Calvinov ciklus:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Osim glukoze, tokom fotosinteze nastaju i drugi monomeri složenih organskih jedinjenja - aminokiseline, glicerol i masne kiseline, nukleotidi. Trenutno postoje dvije vrste fotosinteze: C 3 - i C 4 - fotosinteza.

C 3 -fotosinteza

Ovo je vrsta fotosinteze u kojoj su jedinjenja sa tri ugljika (C3) prvi proizvod. C 3 -fotosinteza je otkrivena prije C 4 -fotosinteze (M. Calvin). Upravo je C3-fotosinteza opisana gore, pod naslovom "Tamna faza". Karakteristike C 3 -fotosinteza: 1) RiBP je akceptor ugljičnog dioksida, 2) RiBP karboksilaza katalizuje reakciju RiBP karboksilacije, 3) kao rezultat RiBP karboksilacije nastaje jedinjenje sa šest ugljika, koje se razlaže na dva FHA. FHA je vraćen na trioza fosfata(TF). Dio TF se koristi za regeneraciju RiBP, dio se pretvara u glukozu.

1 - hloroplast; 2 - peroksizom; 3 - mitohondrija.

Ovo je uzimanje kisika ovisno o svjetlosti i oslobađanje ugljičnog dioksida. Još početkom prošlog veka ustanovljeno je da kiseonik inhibira fotosintezu. Kako se pokazalo, ne samo ugljični dioksid, već i kisik može biti supstrat za RiBP karboksilazu:

O 2 + RiBP → fosfoglikolat (2S) + FHA (3S).

Enzim se zove RiBP-oksigenaza. Kiseonik je kompetitivni inhibitor fiksacije ugljičnog dioksida. Fosfatna grupa se cijepa i fosfoglikolat postaje glikolat, koji biljka mora iskoristiti. Ulazi u peroksizome, gdje se oksidira u glicin. Glicin ulazi u mitohondrije, gdje se oksidira u serin, uz gubitak već fiksiranog ugljika u obliku CO2. Kao rezultat, dva molekula glikolata (2C + 2C) se pretvaraju u jedan FHA (3C) i CO2. Fotorespiracija dovodi do smanjenja prinosa C 3 -biljki za 30-40% ( C 3 -biljke- biljke koje karakteriše C 3 -fotosinteza).

C 4 -fotosinteza - fotosinteza, u kojoj su prvi proizvod jedinjenja sa četiri ugljika (C 4). Godine 1965. ustanovljeno je da su u nekim biljkama (šećerna trska, kukuruz, sirak, proso) prvi produkti fotosinteze četverougljične kiseline. Takve biljke se nazivaju Sa 4 biljke. Godine 1966. australski naučnici Hatch i Slack pokazali su da biljke C 4 praktično nemaju fotorespiraciju i mnogo efikasnije apsorbiraju ugljični dioksid. Počeo se nazivati ​​put transformacije ugljika u C 4 biljkama od Hatch-Slack.

C 4 biljke karakterizira posebna anatomska struktura lista. Svi provodni snopovi su okruženi dvostrukim slojem ćelija: spoljašnji su ćelije mezofila, a unutrašnji su ćelije obloge. Ugljični dioksid je fiksiran u citoplazmi stanica mezofila, akceptor je fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), kao rezultat PEP karboksilacije nastaje oksaloacetat (4C). Proces je kataliziran PEP karboksilaza. Za razliku od RiBP karboksilaze, PEP karboksilaza ima visok afinitet prema CO 2 i, što je najvažnije, ne stupa u interakciju sa O 2 . U mezofilnim hloroplastima postoji mnogo grana u kojima se aktivno odvijaju reakcije svjetlosne faze. U hloroplastima ćelija omotača odvijaju se reakcije tamne faze.

Oksaloacetat (4C) se pretvara u malat, koji se transportuje kroz plazmodezmate do ćelija obloge. Ovdje se dekarboksilira i dehidrira da bi se formirao piruvat, CO 2 i NADP·H 2 .

Piruvat se vraća u ćelije mezofila i regeneriše na račun ATP energije u PEP. CO 2 se ponovo fiksira pomoću RiBP karboksilaze uz formiranje FHA. Za regeneraciju PEP potrebna je energija ATP-a, tako da je potrebno skoro dvostruko više energije nego za fotosintezu C 3.

Važnost fotosinteze

Zahvaljujući fotosintezi, milijarde tona ugljičnog dioksida se apsorbiraju iz atmosfere svake godine, oslobađaju se milijarde tona kisika; fotosinteza je glavni izvor stvaranja organskih tvari. Ozonski omotač nastaje od kiseonika, koji štiti žive organizme od kratkotalasnog ultraljubičastog zračenja.

Tokom fotosinteze, zeleni list koristi samo oko 1% sunčeve energije koja pada na njega, a produktivnost je oko 1 g organske tvari po 1 m 2 površine na sat.

Hemosinteza

Sinteza organskih jedinjenja iz ugljičnog dioksida i vode, koja se ne vrši zahvaljujući energiji svjetlosti, već zahvaljujući energiji oksidacije neorganske supstance, zove se hemosinteza. Hemosintetski organizmi uključuju neke vrste bakterija.

Nitrifikujuće bakterije oksidiraju amonijak u azotnu, a zatim u azotnu kiselinu (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

gvozdene bakterije pretvaraju željezo željezo u oksid (Fe 2+ → Fe 3+).

Sumporne bakterije oksidiraju vodonik sulfid u sumpor ili sumpornu kiselinu (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Kao rezultat reakcija oksidacije anorganskih tvari, oslobađa se energija koju bakterije pohranjuju u obliku visokoenergetskih veza ATP-a. ATP se koristi za sintezu organskih tvari, koja se odvija slično reakcijama tamne faze fotosinteze.

Hemosintetske bakterije doprinose akumulaciji minerala u tlu, poboljšavaju plodnost tla, potiču prečišćavanje otpadnih voda itd.

Idi predavanja №11“Koncept metabolizma. Biosinteza proteina"

Idi predavanja №13"Metode diobe eukariotskih ćelija: mitoza, mejoza, amitoza"

Organska (i neorganska) jedinjenja.

Proces fotosinteze izražava se opštom jednačinom:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Na svjetlu, u zelenoj biljci, organske tvari nastaju od izrazito oksidiranih tvari - ugljičnog dioksida i vode, a oslobađa se molekularni kisik. U procesu fotosinteze ne smanjuje se samo CO 2, već i nitrati ili sulfati, a energija se može usmjeriti na različite endergonske procese, uključujući i transport tvari.

Opća jednačina za fotosintezu može se predstaviti kao:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (svjetlosna reakcija)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (tamna reakcija)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

ili u smislu 1 mol CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Sav kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze dolazi iz vode. Voda na desnoj strani jednadžbe ne može se reducirati jer njen kisik dolazi iz CO 2 . Metodom obilježenih atoma dobiveno je da je H 2 O u hloroplastima heterogena i da se sastoji od vode koja dolazi iz vanjskog okruženja i vode koja nastaje tokom fotosinteze. Obje vrste vode koriste se u procesu fotosinteze.

Dokaz stvaranja O 2 u procesu fotosinteze je rad holandskog mikrobiologa Van Niela, koji je proučavao bakterijsku fotosintezu, i došao do zaključka da je primarna fotohemijska reakcija fotosinteze disocijacija H 2 O, a ne razlaganje CO2. Bakterije sposobne za fotosintetsku asimilaciju CO 2 (osim cijanobakterija) koriste se kao redukcioni agensi H 2 S, H 2 , CH 3 i drugi, a ne emituju O 2 .

Ova vrsta fotosinteze naziva se fotoredukcija:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 ili

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

gdje H 2 A - oksidira supstrat, donator vodonika (kod viših biljaka to je H 2 O), a 2A je O 2. Tada bi primarni fotohemijski čin u fotosintezi biljaka trebao biti razlaganje vode na oksidacijski agens [OH] i redukcijski agens [H]. [H] obnavlja CO 2, a [OH] učestvuje u reakcijama oslobađanja O 2 i formiranja H 2 O.

Sunčeva energija se uz učešće zelenih biljaka i fotosintetskih bakterija pretvara u slobodnu energiju organskih jedinjenja.

Za implementaciju ovog jedinstvenog procesa, tokom evolucije stvoren je fotosintetski aparat koji sadrži:

I) skup fotoaktivnih pigmenata sposobnih da apsorbuju elektromagnetno zračenje određenih spektralnih područja i pohranjuju tu energiju u obliku energije elektronske pobude, i

2) poseban aparat za pretvaranje energije elektronske pobude u različite oblike hemijske energije.

Prije svega, ovo redoks energija , povezan sa stvaranjem visoko redukovanih jedinjenja, elektrohemijska potencijalna energija, zbog formiranja električnih i protonskih gradijenata na konjugirajućoj membrani (Δμ H +), energija ATP fosfatnih veza i drugih makroergijskih jedinjenja, koja se zatim pretvara u slobodnu energiju organskih molekula.

Sve ove vrste hemijske energije mogu se koristiti u procesu života za apsorpciju i transmembranski transport jona i u većini metaboličkih reakcija, tj. u konstruktivnoj razmeni.

Sposobnost korištenja sunčeve energije i njenog uvođenja u biosferske procese određuje „kosmičku“ ulogu zelenih biljaka, o čemu je pisao veliki ruski fiziolog K.A. Timiryazev.

Proces fotosinteze je veoma složen sistem po prostornoj i vremenskoj organizaciji. Upotreba brzih metoda pulsne analize omogućila je da se utvrdi da proces fotosinteze uključuje reakcije različite brzine - od 10 -15 s (apsorpcija energije i procesi migracije se dešavaju u femtosekundnom vremenskom intervalu) do 10 4 s (formiranje proizvoda fotosinteze). Fotosintetski aparat uključuje strukture veličine od 10 -27 m 3 na donjoj molekularnom nivou do 10 5 m 3 na nivou useva.

Koncept fotosinteze.

Cijeli složeni skup reakcija koje čine proces fotosinteze može se prikazati shematskim dijagramom, koji prikazuje glavne faze fotosinteze i njihovu suštinu. U modernoj shemi fotosinteze mogu se razlikovati četiri faze, koje se razlikuju po prirodi i brzini reakcija, kao i po značenju i suštini procesa koji se odvijaju u svakoj fazi:

I faza - fizička. Uključuje reakcije fotofizičke prirode apsorpcije energije pigmentima (P), njeno skladištenje u obliku energije elektronske pobude (P*) i migraciju u reakcioni centar (RC). Sve reakcije su izuzetno brze i odvijaju se brzinom od 10 -15 - 10 -9 s. Primarne reakcije apsorpcije energije su lokalizirane u antenskim kompleksima koji sakupljaju svjetlost (SSC).

Faza II - fotohemijska. Reakcije su lokalizirane u reakcionim centrima i odvijaju se brzinom od 10 -9 s. U ovoj fazi fotosinteze, energija elektronske ekscitacije pigmenta (P (RC)) reakcionog centra se koristi za razdvajanje naelektrisanja. U ovom slučaju, elektron sa visokim energetskim potencijalom se prenosi na primarni akceptor A, a rezultirajući sistem sa odvojenim naelektrisanjem (P (RC) - A) sadrži određenu količinu energije već u hemijskom obliku. Oksidirani pigment P (RC) obnavlja svoju strukturu zbog oksidacije donora (D).

Transformacija jedne vrste energije u drugu koja se dešava u reakcionom centru je centralni događaj procesa fotosinteze, koji zahteva stroge uslove za strukturnu organizaciju sistema. Trenutno su općenito poznati molekularni modeli reakcionih centara u biljkama i bakterijama. Utvrđena je njihova sličnost u strukturnoj organizaciji, što ukazuje na visok stepen konzervativnosti primarnih procesa fotosinteze.

Primarni produkti formirani u fotohemijskoj fazi (P*, A-) su vrlo labilni, a elektron se može vratiti u oksidirani pigment P* (proces rekombinacije) uz beskorisni gubitak energije. Zbog toga je neophodna brza dalja stabilizacija nastalih redukovanih proizvoda sa visokim energetskim potencijalom, koja se sprovodi u sledećoj, III fazi fotosinteze.

Faza III - reakcije transporta elektrona. Lanac nosača sa različitim redoks potencijalom (E n ) formira takozvani lanac transporta elektrona (ETC). Redox komponente ETC su organizovane u hloroplastima u obliku tri glavna funkcionalna kompleksa - fotosistem I (PSI), fotosistem II (PSII), citokrom b 6 f-kompleks, koji obezbeđuje veliku brzinu toka elektrona i mogućnost njegove regulacije. Kao rezultat rada ETC-a nastaju visoko reducirani produkti: reducirani feredoksin (obnovljena PD) i NADPH, kao i energetski bogati ATP molekuli, koji se koriste u tamnim reakcijama redukcije CO 2 koje čine IV. faza fotosinteze.

Faza IV - "tamne" reakcije apsorpcije i redukcije ugljičnog dioksida. Reakcije se odvijaju formiranjem ugljikohidrata, krajnjih proizvoda fotosinteze, u obliku kojih se solarna energija pohranjuje, apsorbira i pretvara u "svjetlosne" reakcije fotosinteze. Brzina "tamnih" enzimskih reakcija - 10 -2 - 10 4 s.

Dakle, cijeli tok fotosinteze odvija se uz interakciju tri toka - protok energije, tok elektrona i tok ugljika. Konjugacija triju tokova zahtijeva preciznu koordinaciju i regulaciju njihovih sastavnih reakcija.

fotosinteza - ovo je skup procesa za sintezu organskih jedinjenja iz anorganskih usled pretvaranja svetlosne energije u energiju hemijske veze. Zelene biljke pripadaju fototrofnim organizmima, neki prokarioti - cijanobakterije, ljubičaste i zelene sumporne bakterije, biljni flagelati.

Istraživanje procesa fotosinteze počelo je u drugoj polovini 18. stoljeća. Važno otkriće napravio je istaknuti ruski naučnik K. A. Timiryazev, koji je potkrijepio doktrinu o kosmičkoj ulozi zelenih biljaka. Biljke upijaju sunčeve zrake i pretvaraju svjetlosnu energiju u energiju kemijskih veza organskih spojeva koje sintetiziraju. Time osiguravaju očuvanje i razvoj života na Zemlji. Naučnik je takođe teorijski potkrijepio i eksperimentalno dokazao ulogu hlorofila u apsorpciji svjetlosti tokom fotosinteze.

Hlorofili su glavni fotosintetski pigmenti. Po strukturi su slični hemu hemoglobina, ali sadrže magnezijum umjesto željeza. Sadržaj željeza je neophodan da bi se osigurala sinteza molekula hlorofila. Postoji nekoliko hlorofila koji se razlikuju po svojoj hemijskoj strukturi. Obavezno za sve fototrofe je hlorofil a . Hlorofilb nalazi u zelenim biljkama hlorofil c kod dijatomeja i smeđih algi. Hlorofil d karakteristika crvenih algi.

Zelene i ljubičaste fotosintetske bakterije imaju posebne bakteriohlorofili . Fotosinteza bakterija ima mnogo zajedničkog sa fotosintezom biljaka. Razlikuje se po tome što je u bakterijama sumporovodik donor, a u biljkama voda. Zelene i ljubičaste bakterije nemaju fotosistem II. Bakterijska fotosinteza nije praćena oslobađanjem kisika. Ukupna jednadžba za fotosintezu bakterija je:

6C0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6H 2 0.

Fotosinteza se zasniva na redoks procesu. Povezuje se s prijenosom elektrona od spojeva-dobavljača elektrona-donora do spojeva koji ih percipiraju - akceptora. Svetlosna energija se pretvara u energiju sintetizovanih organskih jedinjenja (ugljikohidrata).

Kloroplastne membrane imaju posebnu strukturu - reakcionih centara koji sadrže hlorofil. Kod zelenih biljaka i cijanobakterija dva fotosistemi – prvi (ja) i drugi (II) , koji imaju različite reakcione centre i međusobno su povezani putem sistema za transport elektrona.

Dvije faze fotosinteze

Proces fotosinteze sastoji se od dvije faze: svijetle i tamne.

Javlja se samo u prisustvu svjetlosti na unutrašnjim membranama mitohondrija u membranama posebnih struktura - tilakoidi . Fotosintetski pigmenti hvataju kvante svjetlosti (fotone). To dovodi do "pobude" jednog od elektrona molekule hlorofila. Uz pomoć molekula nosača, elektron se pomiče na vanjsku površinu tilakoidne membrane, stječući određenu potencijalnu energiju.

Ovaj elektron je fotosistem I može se vratiti na svoj energetski nivo i obnoviti ga. NADP (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) se također može prenijeti. U interakciji s vodikovim ionima, elektroni obnavljaju ovo jedinjenje. Redukovani NADP (NADP H) dovodi vodonik za redukciju atmosferskog CO 2 u glukozu.

Slični procesi se odvijaju u fotosistem II . Pobuđeni elektroni se mogu prenijeti u fotosistem I i obnoviti ga. Obnavljanje fotosistema II nastaje zahvaljujući elektronima koje dovode molekuli vode. Molekuli vode se razgrađuju (fotoliza vode) u protone vodika i molekularni kisik, koji se oslobađa u atmosferu. Elektroni se koriste za obnavljanje fotosistema II. Jednačina fotolize vode:

2N 2 0 → 4N + + 0 2 + 2e.

Kada se elektroni vrate sa vanjske površine tilakoidne membrane na prethodni energetski nivo, energija se oslobađa. Pohranjuje se u obliku hemijskih veza molekula ATP-a, koje se sintetišu tokom reakcija u oba fotosistema. Proces sinteze ATP-a sa ADP-om i fosfornom kiselinom naziva se fotofosforilacija . Dio energije se koristi za isparavanje vode.

Tokom svetlosne faze fotosinteze nastaju jedinjenja bogata energijom: ATP i NADP H. Tokom raspada (fotolize) molekula vode, molekularni kiseonik se oslobađa u atmosferu.

Reakcije se odvijaju u unutrašnjem okruženju hloroplasta. Mogu se pojaviti sa ili bez svjetlosti. Organske tvari se sintetiziraju (CO 2 se reducira u glukozu) koristeći energiju koja je nastala u svjetlosnoj fazi.

Proces redukcije ugljičnog dioksida je cikličan i naziva se Calvinov ciklus . Ime je dobio po američkom istraživaču M. Calvinu, koji je otkrio ovaj ciklični proces.

Ciklus počinje reakcijom atmosferskog ugljičnog dioksida s ribuloznim bifosfatom. Enzim katalizuje proces karboksilaze . Ribuloza bifosfat je šećer sa pet ugljenika u kombinaciji sa dva ostatka fosforna kiselina. Postoji niz hemijskih transformacija, od kojih svaka katalizira svoj specifični enzim. Kako nastaje krajnji proizvod fotosinteze? glukoze , a smanjuje se i ribuloza bifosfat.

Ukupna jednadžba procesa fotosinteze:

6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 O 6 + 60 2

Zahvaljujući procesu fotosinteze, svjetlosna energija Sunca se apsorbira i pretvara u energiju kemijskih veza sintetiziranih ugljikohidrata. Energija se prenosi duž lanaca ishrane do heterotrofnih organizama. Tokom fotosinteze, ugljični dioksid se uzima i oslobađa kisik. Sav atmosferski kiseonik je fotosintetskog porekla. Godišnje se oslobodi više od 200 milijardi tona slobodnog kiseonika. Kiseonik štiti život na Zemlji od ultraljubičastog zračenja, stvarajući ozonski štit u atmosferi.

Proces fotosinteze je neefikasan, jer se u sintetiziranom organska materija prenosi se samo 1-2% solarne energije. To je zbog činjenice da biljke ne upijaju dovoljno svjetlosti, dio je apsorbira atmosfera itd. Većina sunčeve svjetlosti se reflektira sa površine Zemlje natrag u svemir.