Plus d'un milliard d'années se sont écoulées depuis l'apparition des organismes unicellulaires jusqu'à « l'invention » du noyau cellulaire et la naissance d'un certain nombre d'autres innovations. Ce n’est qu’à ce moment-là que la route s’est ouverte aux premières créatures multicellulaires, qui ont donné naissance aux trois règnes des animaux, des plantes et des champignons. Les scientifiques européens ont avancé une nouvelle explication à cette transformation, qui va à l’encontre des idées préconçues.
Les procaryotes (organismes unicellulaires prénucléaires) sont nés il y a environ 3,8 milliards d'années. Les organismes de structure plus avancée - les eucaryotes (leurs cellules contiennent un noyau) - sont apparus il y a plus de deux milliards d'années. Et c’est à partir d’eux, il y a environ un milliard d’années, que l’évolution des créatures multicellulaires a déjà commencé.
Aujourd'hui, deux de ces créatures - Nick Lane de l'University College London (UCL) et William Martin de l'Institut de botanique de l'Université de Düsseldorf - ont développé une théorie originale. Selon lui, il s’avère que la clé de l’émergence des eucaryotes n’a pas été l’invention du noyau (comme le soutiennent les scientifiques depuis 70 ans), mais l’émergence des mitochondries.
Il est généralement admis qu'au début, des cellules nucléaires plus avancées sont nées à partir de procaryotes, s'appuyant sur d'anciens mécanismes énergétiques, et que ce n'est que plus tard que les nouvelles recrues ont acquis des mitochondries. Ces derniers se sont vu attribuer un rôle important dans l’évolution ultérieure des eucaryotes, mais pas le rôle de pierre angulaire qui la sous-tend.
"Nous avons montré que la première option ne fonctionnerait pas. Pour qu'une cellule développe de la complexité, elle a besoin de mitochondries", explique Martin. "Notre hypothèse réfute l'opinion traditionnelle selon laquelle la transition vers les cellules eucaryotes ne nécessitait que les mutations appropriées", fait écho Lane.
L’apparition des mitochondries en termes d’énergie peut être comparée à l’invention de la fusée après la charrette, car les cellules nucléaires sont en moyenne mille fois plus volumineuses que les cellules sans noyau.
Ce dernier, semble-t-il, peut également croître en taille et en complexité de l'appareil (il y a ici quelques exemples frappants). Mais sur ce chemin, les minuscules créatures sont confrontées à un problème : à mesure qu’elles grandissent géométriquement, le rapport surface/volume diminue rapidement.
Pendant ce temps, les cellules simples génèrent de l’énergie grâce à la membrane qui les recouvre. Ainsi, une grande cellule procaryote peut avoir beaucoup de place pour de nouveaux gènes, mais elle n’a tout simplement pas assez d’énergie pour synthétiser des protéines selon ces « instructions ».
Le simple fait d'augmenter les plis de la membrane externe n'aide pas vraiment à améliorer la situation (même si de telles cellules sont connues). Avec cette méthode d'augmentation de puissance, le nombre d'erreurs dans le fonctionnement du système énergétique augmente également. Les molécules indésirables s’accumulent dans la cellule et peuvent la détruire.
Les mitochondries sont une brillante invention de la nature. En augmentant leur nombre, il est possible d’augmenter les capacités énergétiques de la cellule sans agrandir sa surface externe. De plus, chaque mitochondrie possède également des mécanismes de contrôle et de réparation intégrés.
Les auteurs des travaux ont calculé qu'une cellule eucaryote moyenne pourrait théoriquement porter 200 000 fois plus de gènes qu'une bactérie moyenne. Les eucaryotes peuvent être considérés comme une bibliothèque avec un grand nombre d'étagères : remplissez-la de livres à votre guise. Eh bien, un génome plus étendu constitue la base d'une nouvelle amélioration de la structure cellulaire et de son métabolisme, ainsi que de l'émergence de nouvelles chaînes de régulation.
Selon les calculs de Lane et Martin, pour chaque gène de leur code héréditaire, les eucaryotes disposent de quatre à cinq ordres de grandeur de réserves d'énergie supérieures à celles des bactéries. De ce point de vue, les bactéries se trouvent au fond d’un gouffre énergétique dont elles ne peuvent sortir.
La transition des cellules vers la production d’énergie à l’aide de mitochondries peut être comparée à la révolution industrielle. Au lieu d’augmenter linéairement la taille de l’usine, les cellules ont opéré un changement qualitatif : elles ont construit une « usine » et y ont installé des rangées de « machines » spécialisées.
Par conséquent, malgré des milliards d’années d’existence, les procaryotes restent des créatures relativement simples, et les eucaryotes ont inventé il y a longtemps de nouveaux moyens de transmission de signaux entre les cellules et se sont tournés vers des formes de vie multicellulaires. Nous avec vous.
Soit dit en passant, la théorie des scientifiques européens peut également être utile pour évaluer la probabilité de l'existence de formes de vie complexes sur d'autres mondes.
Le fait est que les exemples de bactéries absorbant d’autres cellules sont extrêmement rares. Cela signifie qu’une fois que la vie est apparue, elle peut persister pendant plusieurs éons à un simple stade unicellulaire. Jusqu'à ce qu'un heureux hasard l'aide à inventer des usines d'énergie intracellulaire. "Les principes de base sont universels. Même les extraterrestres ont besoin de mitochondries", conclut Lane.
informations générales
Procaryotes(lat. Procaryote, de lat. pro- "avant", "avant" et grec. Karyon- "noyau"), ou sans nucléaire- les organismes vivants unicellulaires qui ne possèdent pas (contrairement) à un noyau cellulaire formé.
Les cellules procaryotes se caractérisent par l'absence de membrane nucléaire ; l'ADN est conditionné sans la participation d'histones.
Le matériel génétique des procaryotes est représenté par une molécule d'ADN fermée en anneau ; il n'y a qu'un seul réplicon. Les cellules ne possèdent pas d'organites à structure membranaire.
Caractéristiques caractéristiques des procaryotes
- Absence de noyau formel
- Présence de flagelles, de plasmides et de vacuoles gazeuses
- Structures dans lesquelles la photosynthèse se produit - chlorosomes
- Formes de reproduction- méthode asexuée, il existe un processus pseudosexuel, à la suite duquel seules des informations génétiques sont échangées, sans augmenter le nombre de cellules.
- Taille des ribosomes- années 70 (sur la base du coefficient de sédimentation, on distingue également d'autres types de ribosomes, ainsi que des sous-particules et biopolymères qui composent les ribosomes).
Evolution des procaryotes
Selon une autre théorie, il n'y avait pas d'ancêtre commun en tant que tel, et les premiers protozoaires qui vivaient à cette époque, grâce au transfert horizontal de gènes entre eux, évoluaient constamment. On suppose qu'aux premiers stades de l'évolution, il existait une sorte de gène commun « économie communautaire ». L'image des connexions évolutives dans le monde des procaryotes ancestraux n'était pas tant un arbre qu'une sorte de mycélium avec un réseau entrelacé de transferts horizontaux dans les directions les plus diverses et les plus inattendues. À mesure que les organismes devenaient plus complexes et que les mécanismes de reproduction sexuée et d’isolement reproductif se développaient, le transfert horizontal est devenu moins courant. Parallèlement, grâce aux virus bactériophages, les bactéries développent également un système immunitaire simple.
Contrairement à une cellule eucaryote, une cellule procaryote génère de l'énergie pas avec l'aide des mitochondries (qui lui manquent), mais en utilisant une membrane les recouvrant. En conséquence, la cellule procaryote il n'y a pas assez d'énergie pour la synthèse des protéines. Le simple fait d'augmenter les plis de la membrane externe n'aide pas vraiment à améliorer la situation (même si de telles cellules sont connues). Avec cette méthode d'augmentation de puissance, le nombre d'erreurs dans le fonctionnement du système énergétique augmente également. Les molécules indésirables s’accumulent dans la cellule et peuvent la détruire. Tout cela a conduit au fait que les cellules procaryotes restaient des milliers de fois plus petites que les cellules eucaryotes et que leur matériel génomique était plusieurs fois plus petit que celui des eucaryotes plus avancés.
Division de la classification procaryote :
| Sous-Empire : | ||
| Royaume supérieur : | Procaryotes | |
| Royaume: | Bactéries | Archées |
Evolution des organismes cellulaires
L’apparition des premiers organismes cellulaires : il y a plus de 4 milliards d'années
Les premiers organismes unicellulaires simples (procaryotes) sont apparus il y a plus de 4 milliards d'années.Récemment, des traces de structures cellulaires complexes remontant à au moins 3,86 milliards d'années ont été découvertes dans les roches sédimentaires archéennes les plus anciennes de la Terre, situées dans le sud-ouest du Groenland.
Selon une théorie, il y a environ 4,1 à 3,6 milliards d'années pendant la période éoarchéenne, à partir de la diversité des êtres vivants unicellulaires (procaryotes) qui existaient à cette époque (Fig. 1), notre premier ancêtre commun, qui vivait alors, était divisé en plusieurs branches, qui se sont ensuite divisées à leur tour en règnes existants (animaux, plantes, champignons, protistes, chromistes, bactéries, archées et virus). Au fil du temps, le reste des habitants de cette période n'a pas pu résister à la concurrence et a disparu de la surface de la Terre.
Selon une autre théorie, il n'y avait pas d'ancêtre commun en tant que tel, et les premiers protozoaires qui vivaient à cette époque, grâce au transfert horizontal de gènes entre eux, évoluaient constamment. On suppose qu'aux premiers stades de l'évolution, il existait une sorte de gène commun « économie communautaire ». L'image des connexions évolutives dans le monde des procaryotes ancestraux n'était pas tant un arbre qu'une sorte de mycélium avec un réseau entrelacé de transferts horizontaux dans les directions les plus diverses et les plus inattendues. À mesure que les organismes devenaient plus complexes et que les mécanismes de reproduction sexuée et d'isolement reproductif se développaient, le transfert horizontal est devenu moins courant (Fig. 2). Parallèlement, grâce aux virus bactériophages, les bactéries développent également un système immunitaire simple.
Dans le même temps, une symbiogenèse s'est produite - les mitochondries et les plastes, sous la forme d'organismes unicellulaires indépendants qui existaient à cette époque, sont devenus une partie d'une cellule plus grande, devenant endosymbiotes. Peu à peu, ils ont perdu la capacité d'exister de manière indépendante et se sont transformés en organoïdes . R. En se développant ensemble, l'endosymbionte a progressivement perfectionné une compétence : la synthèse ATP . La cellule interne a diminué de taille et a transféré certains de ses gènes mineurs vers le noyau. Ainsi, les mitochondries n’ont conservé que la partie de l’ADN original dont elles avaient besoin pour fonctionner comme une « centrale électrique vivante ».
Cela a conduit à l'apparition au Paléoprotérozoïque (il y a plus de 2 milliards d'années) des premiers eucaryotes possédant un noyau et étant les ancêtres des animaux, plantes, protistes et chromistes modernes.
Pendant près de 1,5 milliard d'années, les organismes unicellulaires ont régné impeccablement sur notre planète, jusqu'à l'apparition des premières créatures multicellulaires à l'époque édicarienne, il y a environ 630 millions d'années. Initialement, les choanoflagellés les plus simples, que l'on pense se situer à la frontière entre l'unicellularité et la multicellularité, formaient des colonies embryonnaires uniquement à l'aide d'un lipide bactérien obtenu à partir de bactéries mangées, et étaient combinés en structures multicellulaires. L'étape suivante fut l'apparition au cours de la même période des premiers véritables macro-organismes multicellulaires - ces organismes sont apparus sur Terre immédiatement après la glaciation marinoenne - l'une des étapes de la glaciation mondiale, lorsque notre planète était complètement recouverte de glace pendant plusieurs millions d'années. De telles formes inhabituelles n’apparaîtront plus jamais dans la nature. Ce sont principalement des organismes à corps mou constitués de fractales individuelles. Leur taille corporelle variait d'un centimètre à un mètre. Ils semblaient si inhabituels que les scientifiques se sont longtemps disputés pour savoir à quel règne - végétal ou animal - ils pouvaient être attribués.
Il y a environ 480 à 460 millions d'années, au Silurien, les premières plantes sont apparues sur terre (selon d'autres sources, cela s'est produit au Cambrien supérieur il y a 499 à 488 millions d'années), et 50 millions d'années plus tard au Dévonien, après la les plantes, les premiers animaux (bien qu'il existe des preuves montrant que les premiers animaux terrestres vivaient au Silurien (Fig. 3) ou même au Vendien). Après cela, le développement rapide de toutes sortes d'êtres vivants a commencé, dont nous sommes les descendants.
Division de classement :
Où pouvez-vous voir la vie telle qu’elle était au moment de votre naissance ? Le célèbre réalisateur James Cameron est convaincu que cela peut être fait en descendant au fond de la fosse des Mariannes. Les écosystèmes que le courageux voyageur y a découvert rappellent ceux qui existaient sur notre planète il y a plus de trois milliards d’années.
James Cameron, dans le cadre de ses nouveaux travaux, a fait une découverte inattendue : au fond de la fosse des Mariannes, à une profondeur de 10,9 kilomètres, vivent des tapis microbiens - des biofilms qui se nourrissent de substances qu'ils extraient des sédiments du fond. Selon les chercheurs, des habitats similaires et les processus qui s'y déroulent ont donné lieu dans l'Antiquité à une réaction chimique, à la suite de laquelle les premiers organismes vivants sont apparus sur Terre, et peut-être dans d'autres endroits du système solaire.
« Nous pensons que cette réaction chimique pourrait être à l'origine du métabolisme », explique Kevin Hand, astrobiologiste au Jet Propulsion Laboratory (JPL) de Californie. « Peut-être pas seulement ici, mais aussi dans d'autres mondes. comme Europe (la lune glacée de Jupiter)."
La mission Deepsea Challenger de Cameron a effectué un certain nombre de plongées, dont une plongée habitée, dans la fosse des Mariannes entre le 31 janvier et le 3 avril de cette année. Cameron a personnellement plongé dans les profondeurs de la mer. En descendant au fond, le réalisateur n'a pas seulement admiré le paysage environnant : Cameron a prélevé des échantillons de sol et pris un certain nombre de photographies. Après être monté à l'étage, Cameron a déclaré aux journalistes qu'il faisait assez sombre là-bas et que le fond ressemblait à la surface de la Lune. Cependant, contrairement au satellite sans vie de la Terre, la vie se cache toujours dans les profondeurs froides de l’océan.
Les tapis bactériens découverts par les chercheurs représentent un écosystème procaryote assez courant depuis l'Antiquité. Bien que certains chercheurs le considèrent comme un analogue d'un organisme multicellulaire, les bactéries incluses dans le « tapis » agissent de manière douloureusement coordonnée. En règle générale, le tapis regroupe plusieurs groupes de spécialistes « étroits » : certains, par exemple, ne décomposent que le sulfure d'hydrogène, d'autres préfèrent les sulfures, d'autres préfèrent les sulfates, etc. Ainsi, le tapis « fonctionne » en utilisant presque toutes les ressources sous forme de les composés chimiques qui existent autour, et les membres de cette colonie partagent entre eux la matière organique issue de cette chimiosynthèse diversifiée.
Il est également intéressant de noter que souvent les « déchets » de certaines bactéries qui composent le tapis sont une ressource utile pour d’autres. Cela peut être facilement démontré par l'exemple de la coexistence de deux groupes de bactéries - les photosynthétiques du sulfure d'hydrogène et les réducteurs de sulfate. Le premier d'entre eux peut photosynthétiser en utilisant non pas de l'oxygène, comme les plantes supérieures, mais du sulfure d'hydrogène. Cependant, leur activité produit des oxydes de soufre qui, une fois dans l’eau, forment immédiatement de l’acide sulfurique puis des sulfates. Ces sulfates sont un aliment recherché pour les réducteurs de sulfate, qui les réduisent avec de l'hydrogène. Mais un sous-produit de ce processus est le sulfure d’hydrogène, utilisé par le premier groupe de bactéries.
Ainsi, si deux groupes de ces bactéries vivent au sein du même tapis, elles formeront alors un écosystème totalement autosuffisant. Et si l'on y ajoute comme donneurs d'hydrogène des bactéries oxydant le méthane (elles oxydent le méthane pour former du dioxyde de carbone et de l'hydrogène moléculaire) et des bactéries méthonogènes, qui, en utilisant le dioxyde de carbone et l'hydrogène moléculaire produits par les oxydants de méthane, obtiennent comme sous-produit le même le méthane dont le premier groupe a tant besoin, alors « l’activité économique » deviendra encore plus équilibrée. Il n’est alors pas nécessaire d’aller loin pour trouver de l’hydrogène ; les autres membres de la colonie peuvent le fournir. En un mot, le tapis est une plante presque sans déchets, que l'homme n'a pas encore pu créer, mais la nature lui a donné naissance il y a plus de trois milliards d'années !
Dans la fosse des Mariannes, comme l'ont montré les résultats de l'expédition, non seulement des « tapis » microbiens vivent, mais plusieurs autres représentants du monde animal jusqu'alors inconnus de la science y ont également été remarqués. Par exemple, des crustacés amphipodes géants de 17 centimètres ( Amphipodes), on les appelle amphipodes en Russie ; en apparence, ils ressemblent beaucoup aux crevettes ; Les recherches sur ces crustacés ont montré que leur corps contient des composés qui aident les tissus à fonctionner plus efficacement sous une pression extrêmement élevée.
"L'un de ces composés est le scylloinositol, dont la composition est identique à celle d'un médicament actuellement testé pour détruire les plaques amyloïdes associées au développement de la maladie d'Alzheimer", explique Doug Bartlett, microbiologiste à la Scripps Institution of Oceanography de l'Université. de Californie, San Diego. 20 000 autres microbes extraits de la fosse des Mariannes attendent leur tour pour les chercheurs.
Un autre « nouveau venu » a été découvert à une profondeur de 8,2 kilomètres dans la tranchée de Nouvelle-Bretagne au large des côtes de Papouasie-Nouvelle-Guinée. Il s'est avéré qu'il s'agissait d'un représentant des concombres de mer, ou concombres de mer ( Holothurioïdes) - de drôles de créatures du groupe des échinodermes ( Échinodermes). "Ils existaient dans ces profondeurs dans le passé, mais n'ont pas été filmés. Nous avons vu l'un d'eux et pensons qu'il représente une nouvelle espèce", explique Bartlett. Et les parois de la tranchée sont décorées d'un grand nombre de vers glands, des invertébrés des grands fonds qui recouvrent le fond de la dépression de leurs excréments en spirale. "Si vous n'avez jamais pensé aux vers, vous les adorerez après avoir regardé cette vidéo", déclare Bartlett.
La vidéo de Cameron montre non seulement la vie sous-marine, mais également les fonds marins les plus anciens de la planète. Il y a cent quatre-vingts millions d'années, lorsque les dinosaures parcouraient encore la Terre, les roches au fond de la fosse des Mariannes étaient de la lave chaude. Et les images filmées par le réalisateur dans la tranchée de la Nouvelle-Angleterre pourraient bien s'avérer être un record de profondeur du site de tournage des oreillers de lave, estime la géologue marine Patty Fryer de l'Université d'Hawaï à Honolulu.
Les roches altérées qui alimentent les tapis microbiens font partie de jeunes plaques tectoniques situées au sommet de l’ancien fond de l’océan Pacifique. La fosse des Mariannes est une zone de subduction où deux plaques tectoniques sont entrées en collision et l'une a glissé sur l'autre. L'eau qui s'infiltre à travers les tas de roches modifie la composition des roches par serpentinisation. Au cours de ce processus, du soufre, du méthane et de l’hydrogène se forment, ce qui fournit de la nourriture aux bactéries.
Ces dernières années, les scientifiques en sont venus à croire que la vie sur Terre a commencé il y a environ quatre milliards d'années dans des zones de subduction comme la fosse des Mariannes. Dans ces tranchées, la température était plus basse et les roches serpentinisées donnaient l'impulsion nécessaire à la réaction chimique qui conduisit à l'origine de la vie.
"Ces tranchées pourraient être le lieu où la vie a commencé", déclare Cameron. "C'est un mystère qui doit être résolu. J'espère que nous continuerons à plonger." Pour l'instant, aucune nouvelle plongée n'est prévue, mais, selon le directeur, les véhicules submersibles et descendants en haute mer sont en état de marche et sont désormais stockés sur le territoire de son manoir.
A une longue histoire. Tout a commencé il y a environ 4 milliards d’années. L'atmosphère terrestre ne possède pas encore de couche d'ozone, la concentration d'oxygène dans l'air est très faible et on n'entend rien à la surface de la planète sauf les volcans en éruption et le bruit du vent. Les scientifiques pensent que c'est à cela que ressemblait notre planète lorsque la vie a commencé à y apparaître. Il est très difficile de confirmer ou d'infirmer cela. Les roches qui pouvaient fournir plus d'informations aux humains ont été détruites il y a longtemps, grâce aux processus géologiques de la planète. Donc, les principales étapes de l'évolution de la vie sur Terre.
Evolution de la vie sur Terre. Organismes unicellulaires.
La vie a commencé avec l'apparition des formes de vie les plus simples : les organismes unicellulaires. Les premiers organismes unicellulaires furent procaryotes. Ces organismes ont été les premiers à apparaître après que la Terre soit devenue propice à la vie. ne permettrait même pas aux formes de vie les plus simples d’apparaître à sa surface et dans l’atmosphère. Cet organisme n’avait pas besoin d’oxygène pour exister. La concentration d'oxygène dans l'atmosphère a augmenté, ce qui a conduit à l'apparition eucaryotes. Pour ces organismes, l'oxygène est devenu l'élément essentiel de la vie ; dans un environnement où la concentration en oxygène était faible, ils n'ont pas survécu.
Les premiers organismes capables de photosynthèse sont apparus 1 milliard d’années après l’apparition de la vie. Ces organismes photosynthétiques étaient bactéries anaérobies. La vie a progressivement commencé à se développer et, après la diminution de la teneur en composés organiques azotés, de nouveaux organismes vivants sont apparus, capables d’utiliser l’azote de l’atmosphère terrestre. De telles créatures étaient algues bleu-vert. L'évolution des organismes unicellulaires a eu lieu après des événements terribles dans la vie de la planète et toutes les étapes de l'évolution ont été protégées par le champ magnétique terrestre.
Au fil du temps, les organismes les plus simples ont commencé à développer et à améliorer leur appareil génétique et à développer des méthodes de reproduction. Ensuite, dans la vie des organismes unicellulaires, une transition s'est produite vers la division de leurs cellules génératives en mâles et femelles.
Evolution de la vie sur Terre. Organismes multicellulaires.
Après l'émergence des organismes unicellulaires, des formes de vie plus complexes sont apparues - Organismes multicellulaires. L'évolution de la vie sur la planète Terre a acquis des organismes plus complexes, caractérisés par une structure plus complexe et des étapes de transition de la vie plus complexes.
Première étape de la vie - Stade unicellulaire colonial. Le passage des organismes unicellulaires aux organismes multicellulaires, la structure des organismes et l'appareil génétique deviennent plus complexes. Cette étape est considérée comme la plus simple de la vie des organismes multicellulaires.
Deuxième étape de la vie - Stade différencié primaire. Une étape plus complexe est caractérisée par le début du principe de « division du travail » entre les organismes d'une même colonie. À ce stade, la spécialisation des fonctions corporelles s’est produite au niveau des tissus, des organes et des organes systémiques. Grâce à cela, un système nerveux a commencé à se former dans des organismes multicellulaires simples. Le système ne disposait pas encore de centre névralgique, mais il existait un centre de coordination.
Troisième étape de la vie - Stade centralement différencié. Durant cette étape, la structure morphophysiologique des organismes devient plus complexe. L'amélioration de cette structure se produit grâce à une spécialisation accrue des tissus. Les systèmes nutritionnels, excréteurs, générateurs et autres des organismes multicellulaires deviennent plus complexes. Les systèmes nerveux développent un centre nerveux bien défini. Les méthodes de reproduction s'améliorent - de la fécondation externe à la fécondation interne.
La conclusion de la troisième étape de la vie des organismes multicellulaires est l’apparition de l’homme.
Monde végétal.
L'arbre évolutif des eucaryotes les plus simples était divisé en plusieurs branches. Des plantes multicellulaires et des champignons sont apparus. Certaines de ces plantes pouvaient flotter librement à la surface de l’eau, tandis que d’autres étaient attachées au fond.
Psilophytes- les plantes qui ont d'abord maîtrisé la terre. Puis d'autres groupes de plantes terrestres sont apparus : fougères, mousses et autres. Ces plantes se reproduisaient par spores, mais préféraient un habitat aquatique.
Les plantes ont atteint une grande diversité au cours de la période carbonifère. Les plantes se sont développées et pouvaient atteindre une hauteur allant jusqu'à 30 mètres. Durant cette période, les premiers gymnospermes apparaissent. Les espèces les plus répandues étaient les lycophytes et les cordaites. Les cordaites ressemblaient à des plantes conifères par la forme de leur tronc et avaient de longues feuilles. Après cette période, la surface de la Terre s'est diversifiée avec diverses plantes atteignant 30 mètres de hauteur. Après beaucoup de temps, notre planète est devenue semblable à celle que nous connaissons aujourd’hui. Il existe désormais une grande variété d'animaux et de plantes sur la planète et l'homme est apparu. L’homme, en tant qu’être rationnel, après s’être « relevé », a consacré sa vie à étudier. Les énigmes ont commencé à intéresser les gens, ainsi que la chose la plus importante : d'où vient l'homme et pourquoi existe-t-il. Comme vous le savez, il n’y a toujours pas de réponses à ces questions, il n’existe que des théories qui se contredisent.
L’émergence de la vie est la principale question qui a toujours préoccupé l’humanité intelligente. Les réponses ont changé aussi souvent que l’idée que l’on se fait de l’ordre mondial. Dans le même temps, les deux versions sur la nature divine de la vie et les hypothèses selon lesquelles la vie naît d'elle-même pourraient coexister : jetez un chiffon dans le coin d'une hutte - et après un certain temps, des souris naîtront de ce chiffon. Pour être honnête, il convient de noter que cette question n’est pas résolue aujourd’hui. De plus, la science moderne ne peut même pas répondre à la question de savoir ce qu’est la vie. Mais ce sur quoi les naturalistes sont unanimes, c’est que les toutes premières créatures organiques sur la planète Terre ont très probablement été les premières bactéries.
Accepter que la vie organique s’est développée à partir de l’organisme unicellulaire le plus simple, impossible à observer avec n’importe quel microscope, n’est pas une décision facile. Même la société moderne n’est pas tout à fait prête à abandonner l’idée de la présence de la providence de Dieu et à assumer l’entière responsabilité de ce qui se passe uniquement sur elle-même. Au cours des siècles précédents, de telles idées étaient qualifiées d’hérésie et de sédition.
Les aspects éthiques et culturels de la vie sociale ont toujours influencé la vitesse et l’orientation du progrès scientifique et technologique (et cette influence n’a pas toujours été négative). Mais aux problèmes éthiques s’ajoutent des difficultés objectives qui ne permettent pas de mettre les points sur les i en matière d’apparition des premiers organismes vivants.
Les circonstances suivantes ne permettent pas d'assurer enfin le droit des bactéries autotrophes et hétérotrophes d'être des pionnières dans la formation de la vie organique sur la planète Terre :
- L'un des principes de l'approche scientifique, selon lequel la nature est en principe inconnaissable et qu'il y a toujours la possibilité d'obtenir de nouvelles données susceptibles de changer le paradigme scientifique officiel.
- L’absence d’une image complète du processus par lequel une molécule organique complexe auto-réplicante pourrait naître à partir de composés inorganiques.
- Manque d'accès aux sédiments qui se sont formés sur la planète Terre au tout début de son existence.
Certains suggèrent que les toutes premières bactéries autotrophes sont apparues sur Terre au cours des cent premiers millions d’années de l’existence de la planète.
Pour l’instant, cette hypothèse ne peut être ni confirmée ni infirmée. Plusieurs raisons expliquent cette incertitude :
- Les dépôts sédimentaires les plus anciens découverts aujourd'hui se sont formés il y a 3,9 milliards d'années et contiennent déjà des traces de bactéries.
- Le manque de possibilité d’étudier les roches ultérieures suggère qu’elles pourraient également contenir des traces de bactéries.
Il semble que la question de savoir quand les bactéries sont apparues et depuis combien d'années les molécules organiques ont commencé à se copier en utilisant l'énergie obtenue de l'environnement est reportée jusqu'à ce que soient identifiés des objets géologiques aussi proches que possible de l'âge de la planète.
Comment ils sont apparus
Si nous faisons abstraction du moment où les tout premiers procaryotes sont apparus et posons la question de savoir comment ils sont apparus, vous pouvez apprendre beaucoup de choses intéressantes sur la base de la vie organique terrestre.
La réponse réside dans les premiers processus qui se sont produits dans les eaux sans vie et toxiques, selon les normes modernes, de l'océan primaire.
Les bactéries modernes, étudiées dans le but de soigner les humains, de les nourrir et d’éliminer leurs déchets, n’ont rien à voir avec les premières bactéries qui ont vécu sur Terre.
Par exemple, la bactérie Helicobacter pylori, qui a infecté plus de la moitié de la population mondiale et est à l'origine d'ulcères gastroduodénaux de l'estomac et du duodénum, est aujourd'hui activement étudiée.
À la recherche d'outils pour traiter cette maladie, les biologistes ont travaillé sur l'hypothèse que les premières personnes ont été infectées par cette bactérie provenant d'animaux. Cependant, des données récentes ont montré que c'est l'homme qui est devenu le premier réservoir de vie d'Helicobacter pylori. Une nouvelle infection des animaux s'est produite à la suite d'un contact entre ces derniers et l'homme.
Ces informations sont d'une grande valeur pour le traitement des ulcères, car en comprenant les voies évolutives des bactéries ulcéreuses, il est beaucoup plus facile de développer un traitement complet et des mesures préventives.
En plus d'étudier les cultures bactériennes vivantes, les microbiologistes et les pharmaciens tentent de créer des micro-organismes artificiels capables également de résoudre les problèmes de diagnostic et de traitement des maladies humaines.
Aujourd'hui, les possibilités des bactéries artificielles créées à partir d'E. coli ordinaires pour diagnostiquer le cancer et le diabète sont à l'étude. La détection précoce de ces maladies permet d’obtenir des résultats de traitement élevés.
Cependant, il faut comprendre qu’une bactérie artificielle n’est pas un micro-organisme créé à partir de matériaux synthétiques. Une bactérie synthétique est une bactérie ordinaire dans laquelle certaines modifications sont apportées à son code génétique.
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Malgré les promesses de développement dans le domaine de la création de bactéries synthétiques nécessaires au traitement et au diagnostic de l'homme, ces développements scientifiques sont très dangereux.
De nombreuses institutions publiques demandent aux développeurs d'innovations visant à créer des bactéries artificielles de refuser de breveter leurs développements, car la science moderne ne peut pas encore répondre à la question de savoir ce qui se passera si les bactéries synthétiques font partie de l'environnement bactérien naturel de la planète.
Et il est presque impossible de suivre le moment de pénétration des bactéries artificielles dans l'environnement naturel.
L’essor des eucaryotes sur Terre a commencé il y a environ 1 milliard d’années, bien que les premiers d’entre eux soient apparus beaucoup plus tôt (il y a peut-être 2,5 milliards d’années). L'origine des eucaryotes pourrait être associée à l'évolution forcée d'organismes procaryotes dans une atmosphère commençant à contenir de l'oxygène.
Symbiogenèse - l'hypothèse principale de l'origine des eucaryotes
Il existe plusieurs hypothèses sur les origines des cellules eucaryotes. Le plus populaire - hypothèse symbiotique (symbiogenèse). Selon lui, les eucaryotes sont nés de l'union de différents procaryotes dans une seule cellule, qui sont d'abord entrés en symbiose, puis, se spécialisant de plus en plus, sont devenus les organites d'un seul organisme-cellule. Au minimum, les mitochondries et les chloroplastes (les plastes en général) ont une origine symbiotique. Ils proviennent de symbiotes bactériens.
La cellule hôte pourrait être un procaryote hétérotrophe anaérobie relativement gros, semblable à une amibe. Contrairement à d’autres, il pouvait acquérir la capacité de se nourrir par phagocytose et pinocytose, ce qui lui permettait de capturer d’autres procaryotes. Ils n'étaient pas tous digérés, mais fournissaient au propriétaire les produits de leur activité vitale). À leur tour, ils en recevaient des nutriments.
Les mitochondries proviennent de bactéries aérobies et permettent à la cellule hôte de passer à la respiration aérobie, qui est non seulement beaucoup plus efficace, mais facilite également la vie dans une atmosphère contenant une assez grande quantité d'oxygène. Dans un tel environnement, les organismes aérobies ont un avantage sur les organismes anaérobies.
Plus tard, d’anciens procaryotes semblables à des algues bleu-vert vivantes (cyanobactéries) se sont installés dans certaines cellules. Ils sont devenus des chloroplastes, donnant naissance à la branche évolutive des plantes.
Outre les mitochondries et les plastes, les flagelles des eucaryotes peuvent avoir une origine symbiotique. Ils sont devenus des bactéries symbiotes, comme les spirochètes modernes dotés d’un flagelle. On pense que les centrioles, structures si importantes pour le mécanisme de division cellulaire chez les eucaryotes, ont ensuite émergé des corps basaux des flagelles.
Le réticulum endoplasmique, le complexe de Golgi, les vésicules et les vacuoles peuvent provenir de la membrane externe de l'enveloppe nucléaire. D'un autre point de vue, certains des organites répertoriés pourraient être apparus en simplifiant les mitochondries ou les plastes.
La question de l’origine du noyau reste largement floue. Pourrait-il également s'être formé à partir d'un symbiote procaryote ? La quantité d’ADN dans le noyau des eucaryotes modernes est plusieurs fois supérieure à celle des mitochondries et des chloroplastes. Peut-être qu'une partie de l'information génétique de ce dernier s'est déplacée vers le noyau au fil du temps. En outre, au cours du processus d’évolution, la taille du génome nucléaire a encore augmenté.
De plus, dans l’hypothèse symbiotique de l’origine des eucaryotes, tout n’est pas si simple avec la cellule hôte. Il ne s’agit peut-être pas d’un seul type de procaryote. En utilisant des méthodes de comparaison du génome, les scientifiques concluent que la cellule hôte est proche des archées, tout en combinant les caractéristiques des archées et d’un certain nombre de groupes de bactéries non apparentés. Nous pouvons en conclure que l’émergence des eucaryotes s’est produite dans une communauté complexe de procaryotes. Dans ce cas, le processus a très probablement commencé avec les archées méthanogènes, qui sont entrées en symbiose avec d'autres procaryotes, provoquées par le besoin de vivre dans un environnement oxygéné. L’apparition de la phagocytose favorise l’afflux de gènes étrangers, et le noyau se forme pour protéger le matériel génétique.
L'analyse moléculaire a montré que différentes protéines eucaryotes proviennent de différents groupes de procaryotes.
Preuve de la symbiogenèse
L'origine symbiotique des eucaryotes est confortée par le fait que les mitochondries et les chloroplastes possèdent leur propre ADN, circulaire et non associé à des protéines (c'est également le cas chez les procaryotes). Cependant, les gènes mitochondriaux et plastes ont des introns, ce que les procaryotes n'ont pas.
Les plastes et les mitochondries ne sont pas reproduits par la cellule à partir de zéro. Ils sont formés à partir d’organites similaires préexistants lors de leur division et de leur croissance ultérieure.
Actuellement, certaines amibes ne possèdent pas de mitochondries, mais des bactéries symbiotes. Il existe également des protozoaires qui cohabitent avec des algues unicellulaires, qui agissent comme des chloroplastes dans la cellule hôte.
Hypothèse d'invagination de l'origine des eucaryotes
En plus de la symbiogenèse, il existe d'autres points de vue sur l'origine des eucaryotes. Par exemple, hypothèse d'intussusception. Selon lui, l’ancêtre de la cellule eucaryote n’était pas un procaryote anaérobie, mais aérobie. D'autres procaryotes pourraient s'attacher à une telle cellule. Leurs génomes ont ensuite été combinés.
Le noyau, les mitochondries et les plastes sont nés de l'invagination et du détachement de sections de la membrane cellulaire. L'ADN étranger est entré dans ces structures.
La complexité du génome s'est produite au cours du processus d'évolution ultérieure.
L'hypothèse de l'invagination de l'origine des eucaryotes explique bien la présence d'une double membrane dans les organites. Cependant, cela n’explique pas pourquoi le système de biosynthèse des protéines dans les chloroplastes et les mitochondries est similaire à celui des procaryotes, alors que celui du complexe nucléaire-cytoplasmique présente des différences clés.
Raisons de l'évolution des eucaryotes
Toute la diversité de la vie sur Terre (des protozoaires aux angiospermes en passant par les mammifères) a donné naissance à des cellules eucaryotes et non procaryotes. La question se pose, pourquoi ? De toute évidence, un certain nombre de caractéristiques apparues chez les eucaryotes ont considérablement augmenté leurs capacités évolutives.
Premièrement, les eucaryotes possèdent un génome nucléaire plusieurs fois plus grand que celui des procaryotes. Dans le même temps, les cellules eucaryotes sont diploïdes ; de plus, dans chaque ensemble haploïde, certains gènes sont répétés plusieurs fois. Tout cela fournit, d'une part, une grande ampleur de variabilité mutationnelle et, d'autre part, réduit la menace d'une forte diminution de la viabilité résultant d'une mutation nuisible. Ainsi, les eucaryotes, contrairement aux procaryotes, disposent d'une réserve de variabilité héréditaire.
Les cellules eucaryotes ont un mécanisme plus complexe pour réguler l’activité vitale ; elles possèdent un plus grand nombre de gènes régulateurs différents. De plus, les molécules d’ADN formaient des complexes avec les protéines, ce qui permettait au matériel héréditaire d’être emballé et déballé. Dans l’ensemble, cela a permis de lire les informations par parties, dans différentes combinaisons et quantités, à différents moments. (Si dans les cellules procaryotes presque toutes les informations du génome sont transcrites, alors dans les cellules eucaryotes, généralement moins de la moitié.) Grâce à cela, les eucaryotes pourraient se spécialiser et mieux s'adapter.
Les eucaryotes ont développé la mitose puis la méiose. La mitose permet la reproduction de cellules génétiquement similaires et la méiose augmente considérablement la variation combinatoire, ce qui accélère l'évolution.
La respiration aérobie, acquise par leur ancêtre, a joué un rôle majeur dans la prospérité des eucaryotes (même si de nombreux procaryotes en sont également dotés).
À l’aube de leur évolution, les eucaryotes ont acquis une membrane élastique, qui permettait la phagocytose, et des flagelles, qui leur permettaient de se déplacer. Cela a permis de manger plus efficacement.
Les paléontologues russes ont posé une bombe contre les idées traditionnelles sur l'origine de la vie sur la planète. L'histoire de la Terre doit être réécrite.
On pense que la vie a commencé sur notre planète il y a environ 4 milliards d’années. Et les premiers habitants de la Terre étaient des bactéries. Des milliards d’individus formaient des colonies qui recouvraient les vastes étendues des fonds marins d’une pellicule vivante. Les organismes anciens étaient capables de s’adapter aux dures réalités de la réalité. Des températures élevées et un environnement sans oxygène sont des conditions dans lesquelles vous risquez plus de mourir que de survivre. Mais la bactérie a survécu. Le monde unicellulaire a pu s’adapter à un environnement agressif grâce à sa simplicité. Une bactérie est une cellule qui ne possède pas de noyau à l’intérieur. Ces organismes sont appelés procaryotes. Le prochain cycle d'évolution est associé aux eucaryotes - des cellules dotées d'un noyau. La transition de la vie vers l'étape suivante de développement s'est produite, comme les scientifiques en étaient convaincus jusqu'à récemment, il y a environ 1,5 milliard d'années. Mais aujourd’hui les avis des experts concernant cette date sont partagés. La raison en était une déclaration sensationnelle de chercheurs de l'Institut paléontologique de l'Académie des sciences de Russie.
Donne-moi de l'air !
Les procaryotes ont joué un rôle important dans l'histoire de l'évolution de la biosphère. Sans eux, il n’y aurait pas de vie sur Terre. Mais le monde des créatures dénucléarisées a été privé de la possibilité de se développer progressivement. Ce qu'étaient les procaryotes il y a 3,5 à 4 milliards d'années, ils restent presque les mêmes à ce jour. Une cellule procaryote est incapable de créer un organisme complexe. Pour que l’évolution puisse aller plus loin et donner naissance à des formes de vie plus complexes, il fallait un type de cellule différent et plus avancé : une cellule dotée d’un noyau.
L'apparition des eucaryotes a été précédée d'un événement très important : l'apparition de l'oxygène dans l'atmosphère terrestre. Les cellules sans noyau pourraient vivre dans un environnement sans oxygène, mais les eucaryotes ne pourraient plus vivre. Les premiers producteurs d’oxygène furent très probablement des cyanobactéries, qui trouvèrent une méthode de photosynthèse efficace. Que pourrait-il être ? Si auparavant ces bactéries utilisaient du sulfure d'hydrogène comme donneur d'électrons, elles ont alors appris à un moment donné à recevoir un électron de l'eau.
"La transition vers l'utilisation d'une ressource aussi presque illimitée que l'eau a ouvert des opportunités d'évolution pour les cyanobactéries", estime Alexander Markov, chercheur à l'Institut paléontologique de l'Académie des sciences de Russie. Au lieu du soufre et des sulfates habituels, de l'oxygène a commencé à être libéré lors de la photosynthèse. Et puis, comme on dit, la fête a commencé. L’apparition du premier organisme doté d’un noyau cellulaire a ouvert de vastes opportunités pour l’évolution de toute vie sur Terre. Le développement des eucaryotes a conduit à l’émergence de formes aussi complexes que les plantes, les champignons, les animaux et, bien sûr, les humains. Ils possèdent tous le même type de cellule, avec un noyau au centre. Ce composant est responsable du stockage et de la transmission des informations génétiques. Il a également influencé le fait que les organismes eucaryotes ont commencé à se reproduire par reproduction sexuée.
Les biologistes et les paléontologues ont étudié la cellule eucaryote de manière aussi détaillée que possible. Ils ont supposé qu’ils connaissaient également l’époque d’origine des premiers eucaryotes. Les experts ont donné des chiffres il y a 1 à 1,5 milliards d'années. Mais il s’est soudain avéré que cet événement s’était produit beaucoup plus tôt.
Une trouvaille inattendue
En 1982, le paléontologue Boris Timofeev a mené une étude intéressante et publié ses résultats. Dans des roches archéennes et du Protérozoïque inférieur (âgées de 2,9 à 3 milliards d'années) en Carélie, il a découvert des micro-organismes fossilisés inhabituels mesurant environ 10 micromètres (0,01 millimètres). La plupart des découvertes étaient de forme sphérique, dont la surface était recouverte de plis et de motifs. Timofeev a supposé avoir découvert des acritarches - des organismes classés comme représentants des eucaryotes. Auparavant, les paléontologues n'avaient trouvé des échantillons similaires de matière organique que dans des sédiments plus jeunes, vieux d'environ 1,5 milliard d'années. Le scientifique a parlé de cette découverte dans son livre. "La qualité d'impression de cette édition était tout simplement épouvantable. Il était généralement impossible de comprendre quoi que ce soit à partir des illustrations", explique Alexander Markov, "il n'est donc pas surprenant que la plupart des lecteurs, après avoir feuilleté ce document, travail, je l'ai jeté de côté, en toute sécurité pour ne pas l'oublier. Cette sensation, comme cela arrive souvent en science, est restée sur une étagère pendant de nombreuses années.
Le directeur de l’Institut paléontologique de l’Académie des sciences de Russie, docteur en sciences géologiques et minéralogiques, membre correspondant de l’Académie des sciences de Russie, Alexeï Rozanov, s’est souvenu par hasard du travail de Timofeev. Il décide une fois de plus, en utilisant des appareils modernes, d'explorer la collection d'échantillons caréliens. Et il fut très vite convaincu qu’il s’agissait bien d’organismes de type eucaryote. Rozanov est convaincu que la découverte de son prédécesseur est une découverte importante, ce qui constitue une raison impérieuse pour réviser les opinions existantes sur l'époque de la première apparition des eucaryotes. Très vite, l’hypothèse gagne partisans et opposants. Mais même ceux qui partagent le point de vue de Rozanov s'expriment avec retenue sur cette question : « En principe, l'apparition des eucaryotes il y a 3 milliards d'années est possible, mais cela est difficile à prouver », explique Alexandre Markov. « La taille moyenne des procaryotes varie de 100. nanomètres à 1 micron, eucaryotes - de 2-3 à 50 micromètres. En réalité, les chercheurs trouvent souvent des échantillons de procaryotes géants et de minuscules eucaryotes. Tester une hypothèse n’est vraiment pas facile. Il n’existe plus dans le monde de spécimens d’organismes eucaryotes provenant de gisements archéens. Il n'est pas non plus possible de comparer les artefacts anciens avec leurs homologues modernes, car les descendants des acritarches n'ont pas survécu jusqu'à nos jours.
Révolution scientifique
Néanmoins, l’idée de Rozanov a fait grand bruit dans la communauté scientifique. Certaines personnes n'acceptent catégoriquement pas la découverte de Timofeev, car elles sont sûres qu'il y a 3 milliards d'années, il n'y avait pas d'oxygène sur Terre. D’autres sont confus par le facteur température. Les chercheurs pensent que si des organismes eucaryotes apparaissaient à l'époque archéenne, ils cuisineraient en gros immédiatement. Alexey Rozanov dit ce qui suit : « Habituellement, des paramètres tels que la température, la quantité d'oxygène dans l'air et la salinité de l'eau sont déterminés sur la base de données géologiques et géochimiques. Je propose d'abord d'utiliser les découvertes paléontologiques pour estimer le niveau de biologie. Ensuite, sur la base de ces données, déterminez la quantité d'oxygène qui aurait dû être contenue dans l'atmosphère terrestre pour que l'une ou l'autre forme de vie puisse sembler normale. Si des eucaryotes apparaissaient, cela signifie que l'oxygène devrait déjà être présent dans l'atmosphère. dans la région de plusieurs pour cent du niveau moderne. Si un ver apparaissait, la teneur en oxygène devrait déjà être de plusieurs dizaines de pour cent. Ainsi, il est possible d'établir un graphique reflétant l'apparition d'organismes de différents niveaux d'organisation. l'augmentation de l'oxygène et la diminution de la température. Alexeï Rozanov est enclin à repousser le plus possible le moment de l'apparition de l'oxygène et à réduire considérablement la température de l'ancienne Terre.
S'il peut être prouvé que Timofeev a trouvé des micro-organismes fossilisés de type eucaryote, cela signifiera que l'humanité devra bientôt changer sa compréhension habituelle du cours de l'évolution. Ce fait nous permet de dire que la vie sur Terre est apparue beaucoup plus tôt que prévu. De plus, il s'avère qu'il est nécessaire de réviser la chronologie évolutive de la vie sur Terre, qui s'avère être plus ancienne de près de 2 milliards d'années. Mais dans ce cas, on ne sait pas exactement quand, où, à quel stade de développement la chaîne évolutive s’est rompue ni pourquoi sa progression a ralenti. En d’autres termes, on ne sait absolument pas ce qui s’est passé sur Terre pendant 2 milliards d’années, où les eucaryotes se cachaient pendant tout ce temps : une tache blanche trop grande se forme dans l’histoire de notre planète. Une autre révision du passé est nécessaire, et il s’agit là d’un travail colossal qui pourrait ne jamais s’achever.
DES AVIS
À vie
Vladimir Sergueïev, docteur en sciences géologiques et minéralogiques, chercheur principal à l'Institut géologique de l'Académie des sciences de Russie :
À mon avis, nous devons être plus prudents avec de telles conclusions. Les données de Timofeev sont basées sur du matériel qui présente des modifications secondaires. Et c'est là le principal problème. Les cellules des organismes de type eucaryote subissaient une décomposition chimique et pouvaient également être détruites par des bactéries. Je considère qu’il est nécessaire de réanalyser les conclusions de Timofeev. Quant à l’époque d’apparition des eucaryotes, la plupart des experts estiment qu’ils sont apparus il y a 1,8 à 2 milliards d’années. Il existe certaines découvertes dont les biomarqueurs indiquent l'émergence de ces organismes il y a 2,8 milliards d'années. En principe, ce problème est associé à l’apparition d’oxygène dans l’atmosphère terrestre. Selon l'opinion généralement admise, elle s'est formée il y a 2,8 milliards d'années. Et Alexeï Rozanov repousse cette fois-ci à 3,5 milliards d'années. De mon point de vue, ce n'est pas vrai.
Alexander Belov, paléoanthropologue :
Tout ce que la science découvre aujourd’hui n’est qu’une particule de la matière qui pourrait encore exister sur la planète. Les formes conservées sont très rares. En effet, la préservation des organismes nécessite des conditions particulières : environnement humide, manque d'oxygène, minéralisation. Les micro-organismes qui vivaient sur terre n’ont peut-être pas du tout atteint les chercheurs. C’est par les structures minéralisées ou fossilisées que les scientifiques jugent du type de vie qui existait sur la planète. Le matériel qui tombe entre les mains des scientifiques est un mélange de fragments de différentes époques. Les conclusions classiques sur l’origine de la vie sur Terre pourraient ne pas être vraies. À mon avis, il n’est pas passé du simple au complexe, mais est apparu immédiatement.
Maya Prygunova, magazine Itogi n°45 (595)
