Изменчивость - одно из ключевых понятий биологии. Различают два типа изменчивости - модификационную и генотипическую - наследственную, действие которой свя...
От Masterweb
17.04.2018 00:00Одним из ключевых понятий биологии является изменчивость. Так называют присущее всем живым системам свойство – способность организмов к приобретению новых признаков в пределах своего биологического вида. Изменчивость проявляется в разнообразии особей, принадлежащих данному виду (популяции).
Типы изменчивости
Существует два основных источника изменчивости, лежащие в основе двух различных ее типов.
Во-первых, различия могут обусловливаться взаимодействием организмов со средой в ходе онтогенеза (индивидуального развития). Такая изменчивость называется фенотипической или модификационной. Особи приобретают таким путем лучшую приспособляемость к конкретным условиям среды обитания. При этом не происходит изменения генотипа – изменяется проявление генов, но не сами гены. Черты, приобретенные организмом в результате действия фенотипической изменчивости, не наследуются.
Классический пример подобных изменений – однояйцевые (монозиготные) близнецы, один из которых занимается тяжелой атлетикой, а другой – бегом на длинные дистанции. Индивидуальные различия между ними будут весьма существенны, но не передадутся их потомкам.
Во-вторых, особи отличаются благодаря неодинаковости генотипа. Такой тип формирования новых признаков называется генотипической изменчивостью. Примеры ее весьма разнообразны: варианты окраски плодов и цветков у растений, шерсти у животных и цвета волос или тип телосложения у человека. Также к проявлениям ее относятся различные наследственные патологии, те или иные проявления одаренности у детей и так далее.
Виды и общая характеристика генотипической изменчивости
Организм приобретает уникальные наследственные черты посредством нескольких способов, каждый из которых связан с изменением в структуре генотипа. В зависимости от факторов, обусловливающих изменения генотипа, различают такие виды генотипической изменчивости, как комбинативная и мутационная.
Комбинативная форма возникает вследствие особенностей полового размножения. Благодаря ей потомки одних и тех же родителей различаются между собой и не являются родительскими копиями – клонами.
Мутационная является следствием происходящих в генотипе стойких изменений наследственного материала – генов, закодированных структурой ДНК. Такие изменения называются мутациями.
В каждом из этих случаев индивидуальные черты, приобретенные особью, сохраняются в течение жизни, наследуются потомством и впоследствии проявляются у него. Это – главные признаки генотипической изменчивости, отличающие ее от модификационной.
Некоторые проявления наследственной изменчивости подчиняются определенной закономерности, выражающейся в параллелизме характера изменений (гомологии аллельных форм) у генетически близких групп организмов.
Факторы комбинативной изменчивости
Половой способ размножения приводит к образованию множества новых сочетаний родительских генов. В основе такой перекомбинации лежат несколько различных процессов:
- Так называемый кроссинговер (перекрест). Сущность этого явления, заключается в том, что при конъюгации – соединении гомологичных хромосом в ходе мейоза – происходит обмен участками между хромосомами. Кроссинговер способствует появлению у потомства нетипичных для родительских организмов признаков.
- В ходе того же процесса – мейоза, перекомбинированные хромосомы расходятся к полюсам клетки независимо, что в итоге приводит к образованию разнокачественных гамет – половых клеток с разными сочетаниями генов. Именно этот очень важный фактор генотипической изменчивости является основой третьего закона Менделя (принципа независимого наследования признаков). К примеру, у гетерозиготных родителей с II и III группами крови могут родиться дети с I либо IV группами.
- Независимое расхождение хроматид при втором мейотическом делении приводит к аналогичному результату.
- Встреча гамет, результатом которой становится оплодотворение и объединение генетического материала родителей, происходит случайным образом. Следовательно, каждый раз сочетание родительских хромосом происходит также случайным образом.
Проявления комбинативной изменчивости
Все факторы, обусловливающие данную форму изменчивости, действуют одновременно и независимо. Результатом является огромное разнообразие генотипов (если популяция достаточно велика). Комбинативная изменчивость обеспечивает каждой особи генетическую уникальность (за исключением однояйцевых близнецов). Так, если посчитать разнообразие вариантов для человека из расчета на одну пару гомологичных хромосом – одна пара аллельных генов, то оно составит 223 возможных комбинаций (гаплоидный набор у человека – 23 хромосомы).
В действительности хромосомы различаются не по одному, а по многим генам. Также в приведенном расчете не учитывается влияние кроссинговера. Кроме того, в геноме многие гены существуют во множестве копий, количество этих копий, унаследованных от разных родителей, неодинаково, что еще дополняет возможности комбинирования. Так что каждый человек с его врожденными неповторимыми чертами (и любой индивидуальный организм – животное или растение) может служить примером проявления генотипической комбинативной изменчивости.
Также следует отметить, что при этой форме изменчивости подвергаются «перетасовке» сочетания генов. Изменений в самих генах не происходит. Новые сочетания признаков легко образуются, но и распадаются при дальнейшей передаче генетического материала следующим поколениям тоже достаточно легко.
Мутации как источник изменчивости
Устойчивые изменения генотипа возникают в результате мутаций. Мутагенез (возникновение мутаций в организме) происходит как спонтанно с определенной частотой, так и под влиянием различных мутагенных факторов – физических, химических или биологических.
Мутациям свойственен скачкообразный характер возникновения, индивидуальность (появление у отдельных особей), повторяемость. Мутировать может любой локус генома, вызвав изменения как незначительных, так и жизненно важных для организма признаков.
Мутации могут быть доминантными и рецессивными по характеру проявления. Рецессивные мутации не проявляются у гетерозиготных организмов и способны скрыто сохраняться в генофонде популяции долгое время, образуя резерв генотипической изменчивости.
По адаптивному значению мутации достаточно условно можно подразделить на полезные (положительные), вредные (отрицательные) или нейтральные. В различных условиях адаптивное значение мутации может меняться.
В зависимости от типа мутирующих клеток мутации бывают соматические и генеративные. Соматические мутации проявляются у организма-мутанта и не передаются при половом размножении, их можно сохранить, например, при вегетативном способе размножения растений. Генеративные мутации возникают в репродуктивных клетках и проявляются в последующих поколениях.
По характеру изменения генетического материала, различают следующие формы генотипической изменчивости:
- генные (точковые) мутации – изменения в нуклеотидной структуре того или иного гена;
- хромосомные мутации – изменения структуры хромосом;
- геномные мутации – изменение количества хромосом в клетках мутанта.
Генные мутации
Мутации этого вида возникают в пределах одного гена при развороте группы нуклеотидов, а также при выпадении, дублировании, замене одного или нескольких нуклеотидов ДНК. Мутировавший ген транскрибируется, затем транслируется в процессе белкового синтеза. При этом мутация может привести (но не обязательно приводит) к синтезу другого белка, что влечет за собой изменение того или иного признака организма. При мутациях регуляторных генов может происходить изменение экспрессии (активности) генов структурных, что также ведет к изменению (зачастую весьма серьезному) признаков особи.
Яркий пример генной мутации – серповидно-клеточная анемия человека. Это заболевание вызывается единичной значимой нуклеотидной заменой в одном из генов, что приводит к аминокислотной замене в белке гемоглобине. В результате снижается стойкость и кислород-транспортирующая способность гемоглобина, а эритроциты приобретают характерную серповидную форму. Однако такие эритроциты оказываются устойчивы против малярийного плазмодия, то есть имеют и положительное адаптивное значение. Поэтому гетерозиготные носители этой мутации не выбраковывались отбором в некоторых тропических регионах (тех, что эндемичны по малярии). Гомозиготы по данному гену погибают, как правило, в очень раннем возрасте, поскольку не имеют в крови нормальных эритроцитов.
Генные мутации являются наиболее распространенной формой мутационных изменений. Они служат важнейшим источником генотипической изменчивости, поскольку способны накапливаться и неограниченное время сохраняться в генофонде популяции.
Хромосомные мутации
Среди изменений, затрагивающих структуру хромосом, различают внутрихромосомные и межхромосомные мутации.
Внутрихромосомные мутации возникают при следующих явлениях:
- инверсия – поворот участка хромосомы на 180 градусов. Гены в таком участке расположены в обратной последовательности;
- делеция – утрата фрагмента хромосомы;
- дупликация – повторение участка хромосомы.
Межхромосомные мутации вызываются различного рода перемещениями фрагмента хромосомы на негомологичную ей хромосому – транслокациями. Эти перемещения могут происходить с обменом или без обмена участками между хромосомами либо с разными вариантами слияния фрагментов. Крайним случаем транслокации, пограничным с геномной мутацией, считаются аберрации – слияние или разделение негомологичных хромосом.
Изменения хромосомной структуры часто приводят к тяжелым последствиям для организма: к летальному исходу на ранних стадиях онтогенеза или к врожденным порокам развития. К таким негативным проявлениям наследственной генотипической изменчивости относится, например, синдром «кошачьего крика» у детей. Эта хромосомная аномалия (делеция в пятой хромосоме) выражается в том, что плач ребенка похож на кошачье мяуканье, однако, мутация затрагивает не только голосовой аппарат, но и центральную нервную систему и обычно летальна в раннем возрасте.
Геномные мутации
Эти мутации связаны с изменением количества хромосом. Они происходят, как правило, в результате нерасхождения хромосом к клеточным полюсам при мейозе. Различают полиплоидные и анеуплоидные геномные мутации.
Полиплоидия – это увеличение количества хромосом, кратное гаплоидному набору. У животных такая мутация встречается крайне редко, как правило, полиплоидные зародыши высших животных и человека погибают на начальных стадиях эмбриогенеза. Среди растений полиплоидия встречается гораздо чаще и может происходить при межвидовой и межродовой гибридизации. Например, культурная слива (имеет 48 хромосом) является полиплоидным гибридом терна (16 хромосом) и алычи (8 хромосом) с последующим удвоением количества хромосом.
Анеуплоидия (гетероплоидия) – это не кратное гаплоидному набору изменение числа хромосом. Результатом такого изменения становятся гаметы с недостатком одной (моносомия) или двух (нуллисомия) хромосом, а также с лишними хромосомами (трисомия, тетрасомия и т. д.). Примером анеуплоидии у человека может служить такое заболевание, как синдром Дауна – трисомия по 21-й хромосоме (в 21-й паре хромосом присутствует еще одна лишняя хромосома).
Геномные, как и хромосомные, формы мутационной генотипической изменчивости наиболее часто оказывают негативное воздействие на человеческий организм, приводят к тяжелым наследственным заболеваниям.
Наследственная изменчивость как основа формирования фенотипа
Генотипический и модификационный типы изменчивости тесно связаны. Любые ненаследственные изменения отражают способность организмов к ответу на вызов внешней среды, а эта способность обусловлена генетически, поскольку пределы, в которых возможны такие изменения – норма реакции, – определяются генотипом организма.
Генетически обусловленные признаки, варианты которых ограничены малым числом и не имеют промежуточных форм – дискретные, или качественные, признаки (такие как группа крови или цвет глаз) – практически не подвержены влиянию внешних условий. Такие признаки не затрагиваются действием фенотипической изменчивости.
В свою очередь, признаки, характеризующиеся непрерывной изменчивостью организмов в популяции – например, рост, оттенок кожи, мышечная масса, – испытывают серьезное влияние со стороны среды. Внешние воздействия модифицируют фенотип по этим признакам в достаточно широких пределах нормы реакции.
Таким образом, генотип, формирующийся под воздействием наследственной изменчивости, закладывает основу фенотипа. Ненаследственные же модификации, в разной степени влияя на признаки, окончательно формируют фенотип организма.
Роль генотипической изменчивости в функционировании и эволюции живых систем
Без преувеличения можно сказать, что наследственная изменчивость играет определяющую роль в эволюционном процессе. Формируемое через ее посредство генетическое разнообразие служит материалом, на который воздействует естественный и половой отбор.
Абсолютный консерватизм при передаче наследственной информации (если бы он был возможен) обеспечил бы абсолютную стабильность генотипа. Тем самым живые системы лишились бы всякой адаптивной способности при меняющихся условиях среды. С другой стороны, стало бы невозможным никакое видообразование, и все разнообразие биологических видов, включая человека, не смогло бы сформироваться.
Наследственная генотипическая изменчивость важна также и в практической деятельности человека. Селекция культурных растений и домашних животных целиком основывается на использовании наследственных изменений различных полезных для человека признаков и искусственном выбраковывании признаков вредных, снижающих урожайность или устойчивость к заболеваниям различных сортов растений, пород животных.
Кроме того, производство многих лекарственных средств, таких как современные антибиотики, основано на применении искусственно индуцированных мутаций к микроорганизмам, вырабатывающим такие препараты. Изучение же конкретных механизмов, задействованных природой в процессах генотипической изменчивости, помогает в понимании природы различных тяжелых заболеваний и в поиске способов их выявления и терапии.
Улица Киевян, 16 0016 Армения, Ереван +374 11 233 255
Различают наследуемые изменения самих генов (мутации ), изменения, обусловленные сочетанием разных генов у индивидов (комбинативная наследственная изменчивость ), изменения, вызванные влиянием средовых условий (модификационная изменчивость ).
Комбинативная и мутационная изменчивость
Комбинативная изменчивость . Наследственную, или генотипическую, изменчивость подразделяют на комбинативную и мутационную.
Комбинативной называют изменчивость, в основе которой лежит образование рекомбинаций, т. е. таких комбинаций генов, которых не было у родителей.
В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов. Практически неограниченными источниками генетической изменчивости служат три процесса:
- Независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении. Именно независимое комбинирование хромосом при мейозе является основой третьего закона Менделя. Появление зеленых гладких и желтых морщинистых семян гороха во втором поколении от скрещивания растений с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами - пример комбинативной изменчивости.
- Взаимный обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер. Он создает новые группы сцепления, т. е. служит важным источником генетической рекомбинации аллелей. Рекомбинантные хромосомы, оказавшись в зиготе, способствуют появлению признаков, нетипичных для каждого из родителей.
- Случайное сочетание гамет при оплодотворении.
Эти источники комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно, обеспечивая при этом постоянную «перетасовку» генов, что приводит к появлению организмов с другими генотипом и фенотипом (сами гены при этом не изменяются). Однако новые комбинации генов довольно легко распадаются при передаче из поколения в поколение.
Комбинативная изменчивость является важнейшим источником всего колоссального наследственного разнообразия, характерного для живых организмов. Однако перечисленные источники изменчивости не порождают существенных для выживания стабильных изменений в генотипе, которые необходимы, согласно эволюционной теории, для возникновения новых видов. Такие изменения возникают в результате мутаций.
Мутационная изменчивость. Мутационной называется изменчивость самого генотипа. Мутации - это внезапные наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.
Основные положения мутационной теории разработаны Г. Де Фризом в 1901-1903 гг. и сводятся к следующему:
- Мутации возникают внезапно, скачкообразно, как дискретные изменения признаков.
- В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из поколения в поколение.
- Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными.
- Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей.
- Сходные мутации могут возникать повторно.
- Мутации ненаправленны (спонтанны), т. е. мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.
Мутации, их классификация и причины
Термин «мутация» (от лат. mutatio – изменение) долгое время использовался в биологии для обозначения любых скачкообразных изменений.
Мутации – это качественные изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.
Существует несколько классификаций мутаций по различным критериям. В современной учебной литературе используется и более формальная классификация, основанная на характере изменения структуры отдельных генов, хромосом и генома в целом. В рамках этой классификации различают следующие виды мутаций: геномные; хромосомные; генные.
К геномным мутациям относятся:
- полиплоидизация (образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n, 4n, 6n и т. д.) наборами хромосом).
- анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору.
При хромосомных мутациях происходят крупные перестройки структуры отдельных хромосом. В этом случае наблюдаются потеря (делеция) или удвоение части (дупликация) генетического материала одной или нескольких хромосом, изменение ориентации сегментов хромосом в отдельных хромосомах (инверсия), а также перенос части генетического материала с одной хромосомы на другую (транслокация) (крайний случай - объединение целых хромосом, т. н. Робертсоновская транслокация, которая является переходным вариантом от хромосомной мутации к геномной).
На генном уровне изменения первичной структуры ДНК генов под действием мутаций менее значительны, чем при хромосомных мутациях, однако генные мутации встречаются более часто. В результате генных мутаций происходят замены, делеции и вставки одного или нескольких нуклеотидов, транслокации, дупликации и инверсии различных частей гена. В том случае, когда под действием мутации изменяется лишь один нуклеотид, говорят о точковых мутациях.
Мутации делятся на спонтанные и индуцированные.
Спонтанные мутации возникают самопроизвольно на протяжении всей жизни организма в нормальных для него условиях окружающей среды.
Индуцированными мутациями называют наследуемые изменения генома, возникающие в результате тех или иных мутагенных воздействий в искусственных (экспериментальных) условиях или при неблагоприятных воздействиях окружающей среды.
Модификационная изменчивость – форма изменчивости, не связанная с изменениями генотипа и вызванная влиянием среды на развивающийся организм.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Что такое изменчивость организмов? Какие виды изменчивости вам известны?
2) Кроссенговер
3) Случайное слияние гамет
http://ekonayka.narod.ru/terra.html- Замедление сердцебиения, снижение температуры тела - это тоже изменчивость организма, чтобы приспособиться для длительной зимней спячки, например.
- Изменчивость это универсальное свойство живых организмов приобретать новые признаки под действием среды (как внешней, так и внутренней) .
Различают два вида изменчивости: фенотипическую (модификационная) и генотипическую.
Фенотипическая изменчивость это изменение организмов под действием факторов среды и эти изменения не наследуются. Эта изменчивость не затрагивает гены организма, наследственный материал не изменяется.
Модификационная изменчивость признака может быть очень велика, но она всегда контролируется генотипом организма.
Границы фенотипической изменчивости, контролируемые генотипом организма, называют нормой реакции. Широкая норма реакции приводит к повышению выживаемости. Интенсивность модификационной изменчивости можно регулировать. Модификационная изменчивость направлена.
К статистическим закономерностям модификационной изменчивости относятся вариационный ряд изменчивости признака и вариационная кривая.
Вариационный ряд представляет ряд вариант, (есть значений признака) расположенных в порядке убывания или возрастания (например: если собрать листья с одного и того же дерева и расположить их по мере увеличения длины листовой пластинки, то получается вариационный ряд изменчивости данного признака) .
Вариационная кривая это графическое изображение зависимости между размахом изменчивости признака и частотой встречаемости отдельных вариант данного признака. Наиболее типичный показатель признака это его средняя величина, то есть среднее арифметическое вариационного ряда.
Различают следующие виды фенотипической изменчивости: модификации, морфозы и фенокопии.
Модификации это ненаследственные изменения генотипа, которые возникают под действием фактора среды, носят адаптивный характер и чаще всего обратимы (например: увеличение эритроцитов в крови при недостатке кислорода) .
Морфозы это ненаследственные изменения фенотипа, которые возникают под действием экстремальных факторов среды, не носят адаптивный характер и необратимы (например: ожоги, шрамы) .
Фенокопии это ненаследственное изменение генотипа, которое напоминает наследственные заболевания (увеличение щитовидной железы на территории, где в воде или земле не хватает йода) .Генотипическая изменчивость - при генотипической изменчивости происходит изменение наследственного материала и, обычно, эти изменения наследуются. Это основа разнообразия живых организмов.
Различают два вида генотипической изменчивости: мутационная и комбинативная.
Комбинативная изменчивость основывается на возникновении новых комбинаций генов родителей. При комбинативной изменчивости в результате слияния родительских гамет возникают новые комбинации генов, однако сами гены и хромосомы остаются неизменными (пример: каждый новый организм является новый комбинацией генов родителей) .
Механизмы комбинативной изменчивости:
1) независимое расхождение хромосом в анафазу мейоза.
2) Кроссенговер
3) Случайное слияние гамет
4) Случайный подбор родительских пар
Мутационная изменчивость в основе этой изменчивости лежит изменение структуры гена, хромосомы или изменения числа хромосом.
Мутация это спонтанное изменение генетического материала. Мутации возникают под действием мутагенных факторов:
А) физических (радиация, температура, электромагнитное излучение) ;
Б) химических (вещества, которые вызывают отравление организма: алкоголь, никотин, колхицин, формалин) ;
В) биологических (вирусы, бактерии) .
Различают несколько классификаций мутаций.
Классификация 1.
Мутации бывают полезные, вредные и нейтральные. Полезные мутации: мутации, которые приводят к повышенной устойчивости организма (устойчивость тараканов к ядохимикатам) . Вредные мутации: глухота, дальтонизм. Нейтральные мутации: мутации никак не отражаются на жизнеспособности организма (цвет глаз, группа крови) .
Классификация 2.
Мутации бывают соматические и генеративные. Соматические (чаще всего они не наследуются) возникают в соматических клетках и затрагивают лишь часть тела. Они бу
Изменчивость – это способность живых организмов приобретать новые свойства, отличающие их от других особей. Даже однояйцевые хоть чем-то, но различаются между собой. Изменчивость организмов может быть модификационной и наследственной, т.е. фенотипической и генотипической.
Модификационная изменчивость
Все определяются генотипом. В то же время степень проявления того или иного генетического признака зависит от условий внешней среды и может быть совершенно различной. Важно понимать, что по наследству передается не сам признак, а лишь способность проявлять его в определенных условиях.
Модификационные изменения признаков не затрагивают гены и не передаются следующим поколениям. Чаще всего таким изменениям подвержены количественные характеристики – вес, рост, плодовитость и другие.
Различные признаки могут зависеть от окружающей среды в большей или меньшей степени. Так, цвет глаз и группа крови у человека определяются исключительно генами, и условия жизни повлиять на них никак не могут. Зато рост, вес, мышечная масса, физическая выносливость сильно зависят от внешних условий – физических нагрузок, качества питания и т.д.
С другой стороны, сколько ни и ни ешь овсяную кашу, нарастить мышечную массу и развить выносливость можно лишь до заданных пределов. Эти пределы, в рамках которых способен изменяться какой-либо признак, называются нормой реакции. Она обусловлена генетически и передается по наследству.
Наследственная изменчивость
Наследственная изменчивость – разнообразия живых организмов, «поставщик» материала для естественного отбора и главная причина эволюции. Она затрагивает гены. Генетическая изменчивость имеет две формы – комбинативную и мутационную.
Комбинативная изменчивость основана на половом процессе, перекомбинации генов при гамет и случайном характере встреч гамет при оплодотворении. Эти процессы действуют независимо друг от друга и создают огромное разнообразие генотипов.
Причина мутационной изменчивости – появление изменений в молекулах ДНК. Мутации, происходящие под воздействием внешних и внутренних факторов, могут затрагивать как отдельные хромосомы, так и их группы.
Мутагенные факторы
Мутагенные факторы значительно повышают число мутаций в ДНК. К ним относят ионизирующее и ультрафиолетовое излучение (последнее особенно опасно для светлокожих людей), повышенную температуру, соли ртути и свинца, хлороформ, формалин, красители из класса акридинов. Вызывать мутации способны и вирусы.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ в биологии, универсальное свойство биологических систем существовать в различных структурно-функциональных состояниях. Изменчивость проявляется на всех уровнях организации жизни: молекулярно-генетическом, клеточном, организменном, популяционно-видовом и экосистемном, включая биосферу. Выявляется изменчивость при сравнении различных биосистем, а также одной биосистемы в разное время или при изменении условий её существования. Исходной причиной всех видов изменчивости является изменчивость на молекулярно-генетическом уровне - изменчивость структуры и функций генетического материала или других макромолекул. Это приводит к изменчивости клеток и организмов, обеспечивающей изменчивость популяций и видов, которая, в свою очередь, вносит вклад в изменчивость экологических систем. Исторически особое внимание уделялось изменчивости организмов, которую, по характеру передачи потомкам, подразделяли на наследственную (или генотипическую) и ненаследственную (или модификационную) изменчивость.
Наследственная изменчивость в соответствии с обусловливающими её событиями подразделяется на комбинативную и мутационную. В основе комбинативной изменчивости лежит возникновение новых сочетаний, уже имеющихся у родителей аллелей генов. Комбинативная изменчивость обеспечивается особенностями поведения хромосом в мейозе, кроссинговером и другими механизмами рекомбинации, а также процессом оплодотворения. Мутационную изменчивость обычно рассматривают как качественные или количественные изменения генетического материала, возникающие спонтанно или под действием внешних факторов (смотри Мутация). Ненаследственная изменчивость представляет собой изменения признаков при постоянстве генотипа организма (смотри Модификации). Она может быть спонтанной, как показал Б. Л. Астауров (1927), или зависеть от действия на организм факторов внешней среды, обратимо (в онтогенезе) изменяющих экспрессию генов. При действии экстремальных факторов такие изменения могут становиться необратимыми (смотри Морфозы). Чаще всего рассматривают адаптивные модификации, представляющие собой адекватную реакцию организма (клетки) на изменения условий окружающей среды. Потенциально возможный размах модификационной изменчивости определяется генотипом (смотри Норма реакции).
Наследственная (преимущественно мутационная) изменчивость соответствует неопределённой (индивидуальной) изменчивости, а адаптивная модификационная изменчивость - определённой (групповой) изменчивости по Ч. Дарвину. В связи с этим часто рассматривают онтогенетическую изменчивость, которая проявляется в виде закономерных изменений организмов данного вида в ходе их индивидуального развития (онтогенеза). У многоклеточных этот тип изменчивости включает детерминацию и дифференцировку клеток в пределах одного организма. В основе онтогенетической изменчивости лежит регуляция действия определённых групп генов - их каскадное «включение-выключение», что роднит её с модификационной изменчивостью. В результате на каждой стадии развития организма (в каждом типе клеток) функционируют различные наборы элементов генома (генов). Онтогенетическая изменчивость может быть обусловлена также перестройками генетического материала и локальными мутационными событиями, как, например, при дифференцировке клеток иммунной системы животных. Выделяют также эпигенетическую (эпигеномную) изменчивость, которая в широком смысле связана с наследуемыми в ряду клеточных поколений изменениями экспрессии генов, без изменения нуклеотидной последовательности ДНК (теория эпигена предложена в 1975 российскими генетиками Р. Н. Чураевым и В. А. Ратнером). Такая изменчивость играет важную роль как составляющая онтогенетической изменчивости. Её механизм связан с модификацией (преимущественно метилированием) оснований ДНК или гистонов (ацетилирование, деацетилирование и т.д.) хроматина, с изменением регуляции экспрессии генов, изменением пространственной укладки белков без изменения их первичной структуры.
Наряду с приведённой классификацией типов изменчивости выделяют также изменчивость, основанную на механизмах поддержания стабильности воспроизведения генетического материала, и изменчивость, основанную на экспрессии генетической информации, к которым сводятся все перечисленные ранее типы изменчивости. Безотносительно к механизмам изменчивости говорят об изменчивости качественных (альтернативная, или прерывистая, изменчивость) и количественных (флюктуирующая, или непрерывная, изменчивость) признаков, изменчивости под действием годовой цикличности смены климата (сезонная изменчивость) и др. На внутривидовом уровне наследственная изменчивость реализуется в виде различий генофондов (генотипической структуры) популяций. Например, географическая изменчивость, обусловленная существованием популяций в разных условиях обитания. В этом случае межпопуляционные различия могут формироваться и за счёт модификационной изменчивости. В пределах одной популяции изменчивость проявляется в изменениях генофонда, численности, пространственной и возрастной структуры под действием внешних и внутренних факторов. Непрерывное, постепенное изменение признака в одном направлении внутри ареала популяции или вида называют клинальной изменчивостью. Кроме внутривидовой изменчивости, выделяют межвидовую изменчивость, которая отражает наличие особенностей, по которым различаются отдельные виды. На уровне экологических систем изменчивость проявляется в изменениях их биомассы, видовой и пищевой структуры под действием экологических факторов или в ходе сукцессии. В целом изменчивость является необходимым условием существования и развития живых систем. В частности, наследственная изменчивость представляет собой исходный материал для эволюционных преобразований и позволяет приспосабливаться популяциям к долгосрочным изменениям внешней среды в ряду поколений. Этот же тип изменчивости используется в селекции и биотехнологии для создания организмов с определёнными признаками или их сочетаниями. У человека и других организмов наследственная изменчивость в условиях ослабления естественного отбора является причиной накопления генетического груза, например наследственных заболеваний человека. Адаптивная модификационная изменчивость позволяет каждому организму адекватно реагировать на относительно кратковременные изменения внешней среды и максимально использовать свои ресурсы.
Лит.: Астауров Б. Л. Исследование наследственного изменения гальтеров у Drosophila melanogaster // Журнал экспериментальной биологии. 1927. Сер. А. Т. 3. Вып. 1/2; Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. М., 1989; он же. Роль генетических процессов в модификационной изменчивости. Пророчество Б. Л. Астаурова // Онтогенез. 2005. № 4; Чураев Р. Н. Об одной неканонической теории наследственности // Современные концепции эволюционной генетики. Новосиб., 1997. Ч. 2.
